向海保護區青頭潛鴨繁殖棲息地的適宜性1)

孫雪瑩 張琦 吳慶明 陳露

(東北林業大學，哈爾濱，150040) (遼寧省林業發展服務中心)

李連山 徐卓 沙力瓦·拍依祖拉木

(吉林向海國家級自然保護區) (黑龍江扎龍國家級自然保護區管理局) (新疆維吾爾自治區林業規劃院)

青頭潛鴨(Aythyabaeri)屬于雁形目(Anseriformes)鴨科(Anatidae)潛鴨屬(Aythya)，無亞種分化。于2012年被世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄列為極危(CR)等級[1]，預估全球種群數量不超過700只成熟個體，引起了領域內專家學者的高度重視[2]。由于青頭潛鴨生性膽小機警、隱蔽性高，易與其它潛鴨混群，野外識別難度較大。因此，一直沒有引起人們的關注和重視，導致其相關的歷史研究極少。國外對青頭潛鴨的研究幾乎是一片空白，只有幾篇關于青頭潛鴨數量統計方面的探索性文章[1，3-5]。國內針對青頭潛鴨展開的專項研究主要集中在種群數量監測、分布現狀、繁殖生態習性、繁殖記錄、新記錄等方面[6-8]，深入研究較少，同時未見對青頭潛鴨繁殖棲息地適宜性方面的研究。

眾所周知，棲息地是動物完成整個生活史周期一系列行為的載體，棲息地的生境質量及其適宜性對動物，尤其是對于長距離遷徙水鳥的生存發展至關重要，棲息地的食物供應和繁殖隱蔽等功能直接決定了種群的生存情況，是野生動物保護的重點[9-10]。

利用遙感影像數據和DEM數字高程數據，結合野外實際測得的青頭潛鴨分布點數據，運用Maxent模型進行建模預測。在青頭潛鴨重要遷徙停歇與繁殖地吉林向海國家級自然保護區(下文簡稱“向海保護區”)展開研究[11]，對向海保護區青頭潛鴨的棲息地適宜性進行預測評價、分析各環境因子影響、討論其生境需要與當地自然環境的匹配關系(即分析向海保護區功能區劃設置的合理性)[12-16]，以期為青頭潛鴨的研究積累基礎數據，推動青頭潛鴨保護研究工作的開展，進而為保護區的管理工作提供有效建議。

1 研究區概況

向海保護區位于吉林省白城市通榆縣西北部(122°5′～122°31′E，44°55′～45°9′N)，海拔156～192 m，總面積105 467 hm2。保護區內地質構造沉降時出現洼地是保護區濕地形成的重要因素[17]，地貌多沙化和鹽漬化，土壤主要為鹽堿土、草甸土、栗鈣土和風積沙土。位于半濕潤和半干旱草原氣候帶，屬北溫帶大陸性季風氣候，全年溫差大，最低氣溫-32°，最高氣溫可達37°，年均降水量406 mm，而蒸發量卻達到1 897 mm，蒸發量與降水量的極度不平衡使濕地景觀的維持無法完全依賴天然降水[18]。保護區內主要水系有洮兒河、霍林河和額穆泰河三條[19]。保護區生物資源豐富，對于植物來說，保護區內高等野生植物大于600種，且分布有珍稀樹種蒙古黃榆(Ulmusmacrocarpavar.mongolica)。對于野生動物資源保護來說，以珍稀水禽保護為主，向海保護區是亞太地區水鳥遷徙的重要停歇地和夏候鳥的棲息繁殖地。已列入《中日保護候鳥及其棲息環境協定》的鳥類多達173種，列入國家重點保護動物的珍稀鳥類有：丹頂鶴(Grusjaponensis)、白鶴(Grusleucogeranus)、白頭鶴(Grusmonacha)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、黑鸛(Ciconianigra)、大鴇(Otistarda)、金雕(Aquilachrysaetos)、虎頭海雕(Haliaeetuspelagicus)、白尾海雕(Haliaeetusalbicilla)、白肩雕(Aquilaheliacal)等[18，20]。

2 研究方法

2.1 野外數據收集與處理

于2017—2019年的4—6月進行了野外數據收集，野外觀察日時間以當地日出日落時間為參考范圍，不做統一規定。主要研究方法為樣點法、樣線法、瞬時掃描取樣法。利用雙筒望遠鏡(8×42—放大倍數為8倍，物鏡直徑為42 mm)，單筒高倍望遠鏡(20～60倍)，GPS對目標青頭潛鴨個體進行位點數據收集。調查過程在不干擾青頭潛鴨正常行為的情況下進行。監測過程中，青頭潛鴨的實際經緯度位點信息利用三角定位法進行獲取。為避免運行Maxent模型過度擬合，剔除相對距離較近的點，最終選取了21個數據點得到青頭潛鴨棲息點集，并將其轉化為Maxent 3.3所需的ASCII格式。

2.2 環境因子數據獲取與處理

本文環境變量包括地形、植被和人為干擾三部分[21]。地形變量選取了坡度、坡向和海拔3個因子，主要反映青頭潛鴨棲息地的細微環境變量。數據下載于地理空間數據云DEM數據集GDEMDEM 30M分辨率數字高程數據，運用ArcGIS 10.5提取得到。植被信息變量包括土壤亮度指數、土壤濕度指數、綠色植被指數3個因子的信息，主要反映青頭潛鴨棲息地的生物變量。數據下載于地理空間數據云，是來源于NASA(美國國家航空和太空管理局)發射的Landsat 8 OLI_TIRS衛星的數字產品。運用ENVI 5.3對衛星影像數據進行纓帽變換(Tasseled Cap transform)處理，提取出環境變量，其中提取的土壤亮度指數反映地物目標總輻射能量水平的亮度信息、土壤濕度指數反映影像的濕度信息、綠色植被指數反映影像中植被覆蓋葉面積指數和生物量等綠色植被信息。人為干擾變量選取了道路距離因子，主要反映青頭潛鴨棲息地的干擾應答情況。數據來源于松嫩平原總體道路數據網。數據處理時考慮向海保護區內道路較少且簡單，同時主要縣道、鄉鎮村道等道路行人或車輛出現程度和頻率差異不大這一原因，在提取的過程中對數據采取歸一化處理，通過ArcGIS 10.5進行緩沖區分析得到道路距離。

最后將以上7個環境因子數據統一邊界范圍，設置相同坐標系WGS_1984_UTM_Zone_51N，確定其柵格大小均為30 m×30 m，運用ArcGIS 10.5轉化為Maxent 3.3軟件要求的“.csv”格式文件。

2.3 Maxent模型應用

2.3.1 模型原理與軟件運行

Maxent模型基于的最大熵原理最早在1957年由Jaynes提出[22]，隨后2004年Phillips等人基于Java語言環境創建了Maxent模型軟件[23-24]，這一模型是一種基于生態位原理，通過運用已知物種出現點數據，結合與之相關的環境變量信息來推測物種潛在空間分布的模型。

Maxent模型軟件的運行界面很簡單，左邊是物種分布點數據錄入窗口，在這里以“.csv”的文件格式錄入，另一部分是環境變量數據錄入窗口，將提取的ASCII格式文件在此錄入，窗口下面選擇運行刀切法(Jackknife)檢驗并創建環境特征變量響應曲線，選取結果輸出位置，設置隨機預測樣點比例為25，即隨機選取75%的數據用于建立模型，剩余25%的數據用于模型驗證，其他參數默認，隨后啟動模型工作。

2.3.2 模型運行結果

模型預測結果通過ROC曲線(受試者操作特定曲線)與橫坐標軸圍成的面積即AUC值來進行精度檢驗。AUC值越大代表模型的預測效果越好，AUC取值范圍為0～1。AUC值在0～0.6表示模擬失敗，0.6～0.7預測效果較差，0.7～0.8預測效果一般，0.8～0.9預測效果較好，0.9以上預測效果最優。刀切法檢驗結果體現各個環境變量對物種分布的影響程度，以貢獻率的形式呈現。Maxent環境特征變量響應曲線表現模型預測的適宜性對所選變量的依賴關系。

2.3.3 棲息地適宜性評價

將Maxent運行得到的結果導入ArcGIS 10.5中，轉為柵格數據，通過重分類操作對其適宜性進行等級劃分，對青頭潛鴨繁殖棲息地適宜性進行評價。繁殖棲息地適宜性劃分的最低閾值取決于概率切斷點的概率值(MTSPS)[25]，研究定義0～MTSPS為不適宜生境，MTSPS～1.0為適宜生境；其中，適宜生境部分的進一步分類參考最大熵模型的評價指標AUC的分類等級，即0～0.6為不適宜生境、0.6～0.7為低適宜生境、0.7～0.8為適宜生境、0.8～1.0為最適宜生境[26]。

3 結果與分析

3.1 Maxent模型預測結果

Maxent建模預測結果：訓練數據的AUC值為0.927，測試數據的AUC值為0.998，表明Maxent模型的預測結果達到優秀水平(見圖1)。

3.2 刀切法檢驗

刀切法檢驗對影響青頭潛鴨分布的七個環境變量貢獻率如下(表1)，由預測結果環境變量貢獻率數值可知：坡度(56.346 1%)和海拔(32.698 2%)的累計貢獻率達到89.044 3%，對青頭潛鴨的繁殖生境選擇有重要影響。

3.3 Maxent環境特征變量響應曲線

Maxent環境特征變量響應曲線反應環境變量與青頭潛鴨適宜棲息地分布之間的關系，如圖2所示，每條曲線代表只使用相應變量創建的Maxent模型，反映青頭潛鴨分布概率隨各個環境因子的變化而變化的趨勢。

圖1 模型預測ROC 曲線圖

表1 環境變量貢獻率

從7個因子的響應曲線可以看出除了土壤濕度指數這一因子與青頭潛鴨分布概率呈正相關關系，其他6個因子均與青頭潛鴨分布概率呈負相關。道路距離對青頭潛鴨的分布概率影響不算很大，隨著距道路距離越來越遠青頭潛鴨的分布概率出現了輕微的下降，從0.55下降到0.35左右。綠色植被指數對分布概率的影響比道路距離稍顯著但也不大，隨著綠色植被指數大幅上升，分布概率從0.6下降到0.25左右。海拔是決定青頭潛鴨生境適宜性的重要因子，隨著海拔逐漸上升，青頭潛鴨相應的分布概率呈緩幅下降，數值從接近1下降到0，海拔達到219 m時，青頭潛鴨分布概率下降到0，如圖青頭潛鴨適宜的海拔高度大概在100 m。從土壤亮度響應曲線可以看出這一因子對棲息地適宜性的影響也不是主導性的，土壤亮度指數主要反映地表總輻射能量的亮度信息，隨著這一因子數值逐漸上升，其分布率先是幾乎不受影響，而后快速下降，當土壤亮度指數達到47 557.27后青頭潛鴨的分布概率不再受這一因子影響。坡度是決定青頭潛鴨棲息地適宜性最重要的因子，且適宜其棲息的范圍較窄，只有坡度在0～7.6這個范圍才適宜青頭潛鴨棲息，超過這個范圍后棲息地的適宜性就驟降為0。坡向對青頭潛鴨分布概率的決定作用和海拔這一因子類似，同樣是隨著坡向逐漸升高青頭潛鴨分布概率緩慢下降。土壤濕度指數是唯一與青頭潛鴨分布概率呈正相關的因子，隨著土壤濕度指數逐漸升高，棲息地適宜性也逐漸上升，直到達到3 394.772，不再影響青頭潛鴨分布概率。

綜上所述，除土壤濕度指數之外，其余6個環境因子均與青頭潛鴨棲息地適宜性呈負相關關系，道路距離和綠色植被指數的影響都很小，海拔、土壤亮度指數和坡向對棲息地適宜性的影響相似，都是隨著數值升高，棲息地適宜性緩慢下降，唯有坡度的適宜范圍較窄，過了0.76后棲息地適宜性直降為0。此外隨土壤濕度指數不斷增大，棲息地適宜性也不斷升高，這可說明青頭潛鴨對水分的依賴性。

a.道路距離;b.綠色植被指數;c.海拔;d.土壤亮度指數;e.坡度;f.坡向;g.土壤濕度指數。

3.4 棲息地適宜性評價

Maxent模型評價青頭潛鴨繁殖棲息地適宜性結果的確定概率切斷點值為0.573，即分布概率介于0～0.573的棲息地定義為不適宜生境，0.573～0.700定義為一般適宜生境，0.700～0.800定義為較適宜生境，0.800～0.900的分布概率定義為適宜生境，0.900～1.000的分布概率定義為最適宜生境，得到向海保護區青頭潛鴨的生境適宜性分布圖(圖3)，可見青頭潛鴨的適宜分布區在向海保護區主要呈彌漫狀分布。利用ArcGIS對青頭潛鴨各適宜性等級的生境面積進行求算，結果顯示最適宜的生境面積只有5.61 hm2，占保護區總面積0.01%，總適宜生境面積為14 450.64 hm2，占保護區總面積13.70%(見表2)。

圖3 向海保護區青頭潛鴨生境適宜性分布圖

3.5 適宜分布區與保護區功能區規劃分析

由圖4可知，青頭潛鴨的適宜分布區呈彌漫狀分布在保護區的東南部，將模型預測所得的向海青頭潛鴨適宜分布區與向海保護區的功能區劃設置進行對比分析可見，青頭潛鴨在向海的適宜分布區有50%以上都分布在保護區的實驗區，只有30%左右分布在了保護區南部的核心區。此外，青頭潛鴨在向海保護區較為集中分布的區域如圖4紅色方框所示，對比保護區的功能區劃圖可知，這部分區域一半在核心區，一半在實驗區，中間還夾雜著如勝利屯、糧豐村馬場等人為活動聚集區，這對于青頭潛鴨大群的繁殖棲息十分不利。

表2 各等級分區在向海保護區所占面積和百分比

4 討論

4.1 模型選擇

生境評價模型可分為三種，機理模型、回歸模型、生態位模型[27-28]。比較三種模型，機理模型只需要生境因子信息，通過分析生境因子對物種棲息的影響來建立評價物種棲息地的標準，但因不考慮物種分布信息，在準確性上有一定的局限性，并且劃分因子等級、確定因子權重都是主觀進行的，這就很容易有失客觀?；貧w模型需要物種分布點數據及物種未出現分布點數據，但是缺點在于一是物種的不出現點數據較難獲得，二是即使獲得了不出現點數據也很難界定，從前沒出現過不代表以后不會出現。

生態位模型的理論基礎是生態位理論，即物種在自然中各自占有自己獨特的生態位，模型視圖探尋物種的地理分布與環境變量之間的關系，擬合出物種潛在的分布區域，結果投影到不同時空中得到物種的適宜分布區。生態位模型主要包含LR(邏輯斯蒂回歸模型)、Maxent、GARP、ENFA(生態位因子分析)等。近年來生態位模型中的Maxent模型因表現出了較高的預測精準度而廣受歡迎[29-30]，這個模型在使用時不需要各個因子必須相互獨立，這樣在預測時就不用考慮因子間的相互影響，比較容易分析。并且大量的研究證明Maxent模型與其他模型相比有比較高的準確性和可信度。模型還有自帶的精度檢驗工具，即ROC曲線，ROC曲線與橫坐標軸圍成的面積即AUC值越大表明模型預測精度越高，這已成為公認的評價指標。以上是研究選擇Maxent模型對向海保護區青頭潛鴨繁殖棲息地適宜性進行分析的原因。

圖4 青頭潛鴨適宜分布區與向海功能分區對比分析

4.2 數據信息獲取

研究數據的獲取主要分兩方面，一是青頭潛鴨分布點數據的獲取，二是環境因子數據的獲取。本次收集野外數據且剔除不合適的點數據后只保留21個青頭潛鴨棲息點集數據的原因，一是由于青頭潛鴨行動隱秘且時常與大量其它鴨類混群較難觀察，二是這個物種近年來數量急劇減少，更增加了數據收集的難度，此次位點數量達到了滿足模型運行的標準，雖然可能對預測精度有一定的影響，但影響不大[31-33]。考慮到青頭潛鴨警惕性較高，且分布點存在一定的不可到達性的情況，已在野外觀測定位時采取三角定位法來盡量降低數據誤差。

4.3 適宜性分析及保護建議

基于研究得到的青頭潛鴨繁殖棲息地適宜性分布圖可知，向海保護區內適宜青頭潛鴨繁殖的區域已經很少，并且呈彌漫狀分散，其中多半分布在實驗區，保護情況不樂觀。現結合上述研究結果提出如下建議：(1)調整保護區開發活動。青頭潛鴨在向海保護區分布最集中的一片區域跨越了核心區和實驗區，中間被人為開發活動區隔開，這在很大程度上壓縮了青頭潛鴨的生存空間，對種群交流不利。建議盡量遷移青頭潛鴨集中分布區范圍內和核心區周邊的村屯、畜牧場等，達到擴大核心區實際有效面積的效果，降低核心區的邊緣效應，進而為青頭潛鴨群體的棲息繁殖創造有利的生境條件。(2)強化監測管理。青頭潛鴨在向海保護區的分布有50%以上都在實驗區，說明實驗區也存在著較高的生境適宜度，這就需要保護區更加嚴格監控實驗區的生境狀況，并合理在各個生境適宜度良好的生境斑塊間設置廊道。(3)加強宣傳教育。物種的保護需要居民的參與，無論是遷移人為活動區還是監管人為干擾活動，都需要居民的理解與配合。居民的環境教育需要盡早進行，建立居民與當地自然環境的情感聯結與文化自信，同時盡量為保護區居民提供就業機會，都有助于從真正意義上管理保護區的人為干擾。

5 結論

Maxent模型訓練數據AUC值為0.927，測試數據AUC值為0.998，模型預測結果達到優秀水平。向海保護區青頭潛鴨最適宜的生境面積為5.61 hm2，占保護區總面積0.01%，總適宜生境面積為105 467 hm2，占保護區面積的13.70%。

刀切法檢驗環境變量顯示，坡度和海拔對青頭潛鴨的生境選擇有重要影響。Maxent的環境因子響應曲線表明，土壤濕度指數這一因子與青頭潛鴨分布概率呈正相關，說明青頭潛鴨對水分的依賴性，而坡度、坡向、海拔、土壤亮度指數、綠色植被指數和道路距離因子均與青頭潛鴨分布概率呈負相關。

青頭潛鴨的適宜分布區呈彌漫狀分布在保護區的東南部，青頭潛鴨在向海的適宜分布區有50%以上都分布在保護區的實驗區。此外，青頭潛鴨在向海保護區較為集中分布的區域一半在核心區，一半在實驗區，中間還夾雜著如勝利屯、糧豐村馬場等人為活動聚集區。