冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼蟲形態特征的差異1)

張郁泉 王琪 牛豪杰 嚴善春

(東北林業大學，哈爾濱，150040) (黑龍江省森林保護研究所) (東北林業大學)

紅松(Pinuskoraiensis)是珍貴的造林、經濟樹種。紅松球果是我國東北林區的重要經濟來源之一。自上世紀80年代，高文韜[1]報道中國東北地區紅松受樟子松梢斑螟(Dioryctriamongolicella)危害后，相關報道陸續出現，截至2017年，文獻記載的我國境內可危害紅松的梢斑螟種類已達6種，樟子松梢斑螟、微紅梢斑螟(D.rubella)、油松球果螟(D.mendacella)、果梢斑螟(D.pryeri)、冷杉梢斑螟(D.abietella)、赤松梢斑螟(D.sylvestrella)[2-8]，它們分別在紅松主梢、枝干、球果內取食危害。由于這些種類幼蟲的形態相似，其幼蟲期的種類確認及生活史調查一直不明確，而且同時很可能還存在不確定種類，對其防治關鍵期無法確定，導致化學藥劑防治[9]、蘇云金芽孢桿菌等生物防治[10]難以達到理想的防治效果。

近年，黑龍江省紅松林受梢斑螟危害逐漸加重，由過去局部地區最高株被害率40%[2-3]，到目前多數地區株被害率達90%以上[4]，給林區生產造成巨大經濟損失。作者在對林地進行多年定點調查發現，在黑龍江省不同林業局，梢斑螟種類分布存在地域性差異，不同梢斑螟種類危害紅松部位和習性也不同[5，8]。2018—2019年，在黑龍江省牡丹江市林口林業局的不同紅松林地誘捕到3種梢斑螟，冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟、微紅梢斑螟[8]。據作者于2010—2019年連續10 a在林口林業局結合林間采集球果、枝條調查，以及室內飼養羽化的成蟲發現，球果內90%為冷杉梢斑螟；赤松梢斑螟則常常在球果內或2年生輪生枝基部取食；未發現微紅梢斑螟，說明微紅梢斑螟的危害部位在球果或主梢以外的部位。

冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟，屬于鱗翅目，螟蛾科，斑螟亞科，梢斑螟屬；是多種針葉樹的重要害蟲[2，11]。Piao et al.[12]對韓國境內的這兩種梢斑螟幼蟲形態進行過分類學描述，但在顏色上與我國境內略有差異，并認為兩種幼蟲與其它近緣種的主要區別特征在于口器部位的感器；由于缺乏實物的對比照片，以及肉眼可見的區別特征的描述，因此僅可用于分類學研究對比，很難用于指導生產實踐。我國境內，對兩種梢斑螟的形態特征記述很少，僅有臧楠[13]、陸文敏等[2]對其卵、幼蟲、蛹、成蟲的形態特征進行了簡要描述。冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟又是黑龍江省紅松果梢的重要害蟲，二者幼蟲形態相似，且常伴隨發生，為針對性防治帶來了極大的困難。為了推進紅松球果害蟲的防治工作，本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林業局曙光經營所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果，解剖收集冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟5齡幼蟲各20頭，用體積分數為75%的酒精浸泡至死后，利用徠卡顯微攝像系統(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)采用顯微成像及對比觀察的方法，對危害紅松球果的兩種梢斑螟幼蟲形態特征進行詳細對比，歸納闡述二者體表的主要區別特征，旨在為梢斑螟幼蟲的種類鑒別提供對比資料、為制定精準防控時間和防控策略提供參考。

1 試驗地概況

試驗地位于黑龍江省牡丹江市林口林業局曙光經營所(130°9′～131°6′E，45°43′～ 45°54′N)，屬中溫帶大陸性季風氣候，季節顯著，四季分明，年均氣溫2.5 ℃，年均降水量540 mm。自然資源豐富，主要植被類型為紅松人工林，為冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟的大量發生提供了適宜的氣候環境和食物來源。

2 材料與方法

本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林業局曙光經營所紅松純林采集帶有危害狀的枝條和球果，解剖收集冷杉梢斑螟(Dioryctriaabietella)、赤松梢斑螟(Dioryctriasylvestrella)5齡幼蟲各20頭，用體積分數為75%的酒精浸泡至死后，利用徠卡顯微攝像系統(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)仔細觀察幼蟲形態特征。

用spss20.0進行數據處理，用獨立樣本t檢驗分析長短剛毛差異顯著性。

3 結果與分析

3.1 兩種梢斑螟幼蟲頭部及蟲體表皮特征

冷杉梢斑螟幼蟲：頭褐色至棕色，頭殼與蟲體基本等寬(見圖1A)；體色淡紅色或紅褐色，體表平滑，褶皺較少且淺，各體節均無黑色刻點(見圖1a)。

赤松梢斑螟幼蟲：頭褐色至黑色，有光澤，頭殼窄于體寬(見圖1B)；蟲體灰黑色，體表較為粗糙，每體節上分布著黑色刻點，且黑色刻點排列較規則，大多分布在體表褶皺處(見圖1b1、圖1b2)。

A為冷杉梢斑螟幼蟲，a為冷杉梢斑螟幼蟲體節表面；B為赤松梢斑螟幼蟲，b1為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面，b2為赤松梢斑螟幼蟲體壁表面黑色刻點。

3.2 兩種梢斑螟幼蟲胸節形態特征

冷杉梢斑螟幼蟲：前胸背板褐色有亮光，中部色淺，左右兩背板間中縫窄而直(見圖2A)；前胸氣門前毛片褐色，彈頭形，彈頭尖部上有2根剛毛，靠近背側的剛毛短(長度為(0.42±0.02)mm，樣本數為6)，靠近胸足1根長(長度為(0.89±0.02)mm，樣本數為6)，2根剛毛長度差異顯著，長剛毛長度為短剛毛的2倍(見圖2B)。中、后胸節中部，各有8個褐色毛片，沿背中線、側中線、腹側線左右對稱排列(見圖3A)，每個毛片上有剛毛2根；中胸側中線附近毛片中部透明，腹側線毛片的后上方還有1小毛片，上有1根剛毛(見圖3a1、圖3a2)。

赤松梢斑螟幼蟲：前胸背板黑色有亮光，左右兩背板間中縫呈梭形(見圖2C)；前胸氣門前毛片褐黑色，腎形，上有2根剛毛，靠近背部1根短(長度為(0.41±0.02)mm，樣本數為6)，靠近胸足1根長(長度為(0.59±0.02)mm，樣本數為6)，2根剛毛長度差異顯著，長剛毛長度約為短剛毛長度的1.5倍(見圖2D)。中、后胸節中部，各有8個黑色毛瘤，沿背中線、側中線、腹側線左右對稱排列(見圖3B)，每個毛片上有剛毛2根；其中，中胸側中線附近毛片中部透明，腹側線毛片的后上方還有1小毛片，上有1根剛毛(見圖3b)。

A為冷杉梢斑螟前胸背板，B為冷杉梢斑螟前胸氣門前毛片；C為赤松梢斑螟前胸背板，D為赤松梢斑螟前胸氣門前毛片。

A為冷杉梢斑螟中、后胸背面，a1為冷杉梢斑螟中胸左側毛片，a2為冷杉梢斑螟后胸右側毛片； B為赤松梢斑螟中、后胸背面，b為赤松梢斑螟中、后胸左側毛片；虛線為背中線。

3.3 兩種梢斑螟腹節形態特征

冷杉梢斑螟幼蟲：各腹節背部分布2行對稱的褐色毛片，第一行有4個、第二行有2個，其上各有1根剛毛(見圖4A)；腹節氣門下有1個毛片，顏色淺于背部毛片，上有2根剛毛，靠近氣門1根短、遠離氣門1根長(見圖4a)。

赤松梢斑螟幼蟲：各腹節背部分布2行對稱的深色毛片，第一行有4個、第二行有2個，其上各有1根剛毛(見圖4B)；腹節氣門下有1個毛片，上有2根剛毛，靠近氣門1根短、遠離氣門1根長(見圖4b)。

A為冷杉梢斑螟腹節背面，a為冷杉梢斑螟腹節側面；B為赤松梢斑螟腹節背面，b為赤松梢斑螟腹節側面；虛線為背中線。

3.4 兩種梢斑螟腹足形態特征

冷杉梢斑螟幼蟲：腹足趾鉤雙序環，各具趾鉤23～28對，排列方式為一長一短(見圖5A1)，當其張開時，趾鉤朝外(見圖5A2)。

赤松梢斑螟幼蟲：腹足趾鉤雙序環，各具趾鉤22～26對，排列方式為一長一短(見圖5B1)，當其張開時，趾鉤朝外(見圖5B2)。與冷杉梢斑螟幼蟲腹足特征無明顯差異。

A1為冷杉梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態，A2為冷杉梢斑螟腹足趾鉤張開狀態；B1為赤松梢斑螟腹足趾鉤倒伏狀態，B2為赤松梢斑螟腹足趾鉤張開狀態。

3.5 兩種梢斑螟幼蟲的主要特征區別

根據上述觀察，二者的主要識別特征見表1。

表1 兩種梢斑螟幼蟲特征差異

4 討論

冷杉梢斑螟與赤松梢斑螟共同危害紅松球果，常常伴隨發生[5]。為了避免種間競爭以及適應寄主植物，兩種幼蟲自身的化學防御和行為習性等生存策略有顯著的區別[6]。本研究發現，兩種梢斑螟幼蟲外部形態也有顯著區別。

冷杉梢斑螟幼蟲，頭寬約等于體寬，其強壯的頭顎部有利于啃食成熟球果內部堅硬的紅松種皮，有利于老熟幼蟲儲存營養以備越冬；赤松梢斑螟幼蟲，有轉移危害的習性，3齡后轉移至枝梢危害，2年生輪生枝條相對堅硬種皮更容易啃食，且其明顯較窄的頭部，更有利于轉移危害過程中的鉆蛀。

幼蟲在轉移危害過程中易遭遇病毒、細菌、真菌和寄生蜂等天敵的侵害。昆蟲主要由幾丁質構成的外表皮，是抵御微生物等入侵的重要機械屏障[14]。在研究過程中發現，具有轉移危害習性的赤松梢斑螟幼蟲表皮更為粗糙，更能有效阻擋病原真菌的侵染。此外，赤松梢斑螟體色灰黑，體表分布黑色刻點，這些刻點除了能夠加固表皮之外，還能夠使其看似更加接近紅松樹皮，形成一種保護色，幫助其在轉移過程中隱蔽，躲避天敵的寄生與捕食。

幼蟲前胸背板的形狀和顏色，是昆蟲分類中常用的特征[15]。張凱等[16]在描述江蘇省3種新紀錄天牛的幼蟲形態時，將前胸背板形態作為主要鑒別特征中重要的一部分。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的前胸背板顏色以及中縫形狀，有顯著的差別，在實際工作中易于觀察發現，便于快速準確地分辨兩種害蟲。

前胸氣門前毛片，是螟蛾總科(Pyraloidea)分類中常用的區別特征[17-18]。本研究中，兩種梢斑螟幼蟲前胸氣門前毛片形狀顯著不同，可以作為區分兩種梢斑螟幼蟲的重要識別特征。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼蟲均營隱蔽型生活，兩種幼蟲之所以能在充滿樹脂的環境中生存，與其氣門周圍的毛片和剛毛等附屬結構密切相關。剛毛有脫附作用，可以有效防止塵粒、水分以及其它污染物侵入氣門[19]。水黽(Aquariumpaludum)足的附節上生有一排排的剛毛，具有強疏水性，并且這些剛毛群接觸水面時不會破壞水的表面張力，使其可以在水面行走[20-22]。幼蟲的剛毛也是一種重要的輔助運動的工具[23-24]。本研究中，赤松梢斑螟幼蟲在球果和枝梢間轉移危害，因此其剛毛比冷杉梢斑螟幼蟲更為粗壯。

冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟主要以幼蟲形態危害紅松，在實際調查中很難與成蟲種類一一對應上。因此，利用顯微觀察結合室內飼養羽化的成蟲，掌握幼蟲形態特征及其所屬種類，是非常必要的一項基礎工作。本研究歸納的二者主要識別特征，便于生產實踐掌握與運用，也可為進一步研究這兩種梢斑螟的生存策略與其形態之間的關系提供參考。