云南松和地盤松適生區分布格局及關鍵生態因子1)

陳劍 張珊珊 羅婷 鄭畹 楊文忠 李建偉 王有兵 王生

(云南省林業和草原科學院，昆明，650201) (云南省林業調查規劃院大理分院)

云南松(Pinusyunnanensis)是分布于云南高原的主要針葉樹種[1]，云南松林是中國西南地區特有，云南省現存面積最大的森林類型[2]。云南松的變種有地盤松(Pinusyunnanensisvar.pygmaea)和細葉云南松(Pinusyunnanensisvar.tenuifolia)[3]，在云南省范圍內分布的變種主要是地盤松，細葉云南松僅有零星分布。云南松與地盤松在植株形態和用途上均有顯著差異。云南松屬高大喬木的用材樹種[4]，而地盤松主干不明顯，基部分生多干，高0.4～2.0 m，呈灌木狀；但是地盤松特性穩定[5]，在生態保護[6]、松花粉采集[7]等方面具有重要價值。有關學者在云南松分布與地形、土壤類型[8-10]、氣候[11-12]等生態因子的關系進行了研究，但這些研究側重于把云南松及其變種作為一個整體進行研究。而云南松與地盤松適生區分布格局、關鍵生態因子等方面之間的差異需要進一步研究。了解云南松、地盤松的適生區分布格局以及其與環境的耦合關系，對森林分類經營、種植規劃和森林資源管理的具有重要作用。

最大熵模型(MaxEnt)是基于最大熵理論構建的物種適生區分布模型[1]，在實際應用中，優于隨機森林(RF)、生態位模型(GARP)、生境適應性模型(Bioclim)等同類模型[14-15]，可應用物種實際分布點和相關環境變量數據預測物種的適生區，在物種適生區的研究方面具有廣泛的應用。本研究應用MaxEnt模型，綜合氣候、地形、土壤、人類足跡等各類生態因子，對云南省范圍內云南松和地盤松的適生區分布格局和關鍵生態因子進行對比研究，以期為云南松和地盤松的合理經營提供技術支持。

1 研究區概況

云南省位于中國西南部，位于北緯21°8′～29°15′，東經97°31′～106°11′，國土面積為3.941×105km2，是我國西南重要的生態安全屏障。云南省地形條件復雜，屬于西北高、東南低的山地高原地形，海拔76.4～6 740 m；立體氣候特征明顯、類型眾多，全省擁有北熱帶、北亞熱帶、中亞熱帶、南亞熱帶、南溫帶、中溫帶等6個氣候帶和1個氣候區(高原氣候區)；年溫差小，日溫差大，干濕季節分明，氣溫隨地勢高低垂直變化異常明顯；降水的時空分配極不均勻，年降水量為2 200～2 700 mm，最低年降水量為584 mm；擁有我國絕大部分生態系統類型，生物多樣性資源豐富；西部與緬甸，南部與老撾，越南接壤，國境線長達4 060 km。2016年云南省森林資源二類調查的結果顯示，云南松林占云南省林地面積的21%，云南省國土面積的14.3%。

2 研究方法

2.1 數據來源與處理

本研究將云南省內的云南松及其變種地盤松分別作為不同的研究目標進行對比分析。云南松和地盤松地理分樣點數據來源于云南省最近一次森林資源二類調查實地采集，在參與建模的地理分布樣點中，為防止模型過度擬合，每5 km2范圍不超過一個分布樣點[16]。云南松符合條件的分布點358個，地盤松符合條件的分布點248個所有樣點地理坐標統一轉換為十進制小數格式的文件。云南松和地盤松分布樣點見圖1。

云南省行政區域矢量圖來自中科院地理科學與資源研究所網站(http://www.igsnrr.ac.cn/)，主要用于統一裁剪環境因子圖層和進行涉及行政區劃(州市級)的地理分析。

19個典型氣候因子和1—12月平均降水量來自世界氣候數據網站(www.worldclim.org)，空間分辨率為30′；34個土壤因子(土壤類型和理化性質)、1個海拔因子、14個地形因子均來自世界土壤數據庫(http://www.fao.org/soils-portal/soil-survey/soil-maps-and-databases/harmonized-world-soil-database-v12/en/)，空間分辨率為30′；1個人類足跡數據來自哥倫比亞大學社會經濟數據及應用中心(https://sedac.ciesin.columbia.edu/data/)，該數據為人類對環境影響指數(0～50)，綜合了人口密度、農田、公路、牧場等各種人工設施對環境的影響，空間分辨率為30′。

圖1 云南松和地盤松分布樣點

2.2 環境因子的選擇與MaxEnt模型的構建

環境數據均以云南省邊界進行裁剪，并統一轉換為ASCII格式。另外，因在局部區域海拔因子間接體現了水、熱等環境因子對物種的影響[17]，因此，海拔不參與MaxEnt的綜合因子的適生區建模，以避免干擾其它環境因子對模型的貢獻，但用于各海拔等級的適生區面積統計。根據綜合建模貢獻率大小，選擇16個主要生態因子(綜合建模貢獻率大于1%)。氣候因子主要包括年平均氣溫、等溫性、溫度季節性變化標準差、最暖季度平均氣溫、最冷季度平均氣溫度、最干月降水量、4月降水、5月降水、10月降水、11月降水；地形因子主要包括海拔、坡度2(0.5%≤坡度≤2%)、坡度6(15%≤坡度≤30%)、坡度7(30%≤坡度≤45%)；土壤因子選擇下層土壤中砂礫比例；人類干擾選擇人類足跡。利用MaxEntV3.4.1[18]和Arcgis 10.2兩個軟件分析云南松和地盤松適生區及關鍵生態因子。MaxEnt模型輸入數據為云南松(地盤松)地理分布數據、環境建模圖層(包括海拔、氣候因子、土壤因子和人類足跡)，地理分布數據分為10組，每一組數據均用于建模和交叉檢驗[19]、重復運行類型為交叉驗證，進行5次重復運算并輸出ASCII格式適生區分析結果。用Arcgis 10.2將MaxEnt適生區輸出結果轉換成柵格圖層，進行相關處理和分析。

對云南松和地盤松按照對環境的適宜度(0～1)進行適生區等級分級，主要分為高適生區(0.6<適宜度≤1.0)、中適生區(0.4<適宜度≤0.6)、低適生區(0.2<適宜度≤0.4)、非適生區(0<適宜度≤0.2)等4個等級。對不同海拔區間的各級適生區進行面積統計，并對云南松和地盤松的主要適生區(0.5<適宜度≤1.0)重疊部分進行統計分析。模型的預測準確性以受試者工作特征曲線(ROC曲線)的AU，C值進行評價，AU，C評價指標為：很差(AU，C≤0.6)、較差(0.60

3 結果與分析

3.1 云南松和地盤松適生區水平分布格局

如圖2所示，云南松的適生區范圍大于地盤松，相對地盤松分布范圍，云南松向滇西北有明顯的擴展。由表1、表2可知，云南松高適生區面積為11.57×104km2，約占全省面積的1/3(29.37%)，高、中適生區面積共20.85×104km2，約占全省面積的1/2(52.92%)，高中低3個等級適生區面積為28.93×104km2，共占全省面積的73.43%；地盤松高適生區面積為6.92×104km2，占全省17.56%，高、中適生區面積共13.43×104km2，約占全省面積的1/3(34.08%)，高中低3個等級適生區面積共21.44×104km2，占全省的54.43%。云南松與地盤松主要適生區(適宜度≥0.5)重疊區域面積為5.47×104km2，占全省面積的13.88%。

云南松集中連片的高適生區為大理、楚雄、保山東部、臨滄北部、麗江南部；玉溪、昆明、曲靖、文山西北部、怒江州東南部、紅河州北部、普洱北部也是云南松高適生的主要分布區，但存在明顯的與中適生區和少量低適生區交錯鑲嵌的格局；另外，昭通西南部、迪慶州南部有少量高、中適生區。地盤松集中連片的高適生區為昆明、楚雄、曲靖中部至西部、麗江東南部、大理東部；昭通西南部、紅河北部有少量高、中適生區；云南松和地盤松主要適生區重疊區域與地盤松高適生區范圍大致重合。

a.云南松適生區分布 b.地盤松適生區分布 c.云南松地盤松適生區重疊區域

表1 各州市云南松、地盤松適生區的面積

表2 各州市云南松、地盤松的分布面積的比例

云南松高適生區面積由大到小的州市依次為大理(2.45×104km2)、楚雄(2.09×104km2)、曲靖(1.28×104km2)、昆明(1.25×104km2)；高適生區和中適生區面積的比例由大到小的州市依次為大理(95.2%)、楚雄(89.39%)、曲靖(84.41%)、昆明(88.41%)。

地盤松高適生區面積由大到小的州市依次為昆明(1.66×104km2)、楚雄(1.64×104km2)、曲靖(1.44×104km2)、大理(0.72×104km2)等地；高適生區和中適生區面積的比例由大到小的州市依次為昆明(92.32%)、曲靖(81.60%)、楚雄(78.83%)、大理(62.75%)。

昆明、曲靖、楚雄、大理等4個州市是云南松和地盤松適生區最為集中分布的地區，最適于云南松和地盤松的生存和生長。麗江、玉溪、保山等地云南松高、中適生區面積占比也較大，也是云南松分布和相關產業發展的重要地區。

3.2 云南松、地盤松適生區的垂直分布格局

由表3、表4可知，云南松和地盤松無論是各海拔段的高適生區分布面積還是各海拔段的高適生區面積的比例，云南松和地盤松均有一個相似的海拔分布格局，即海拔2 000～2 500 m的分布面積、分布面積的比例均為最大，該海拔段是云南松和地盤松分布最重要的海拔范圍，在海拔2 000～2 500 m以外，分布面積、分布面積的比例均逐步降低。海拔小于1 000 m和大于4 000 m時，僅有少量低適生區存在，可認為是云南松分布的海拔上下限。云南松在1 500～3 000 m范圍內，都有較高的高、中適生區面積和面積占比，該海拔范圍內適合進行規?；N植經營。

海拔1 000～1 500 m范圍內，云南松還有5.02%的面積為高適生區，但地盤松高適生區面積的比例已減少到0.27%，可見在接近海拔分布的下限時，云南松分布更有優勢；而在接近海拔分布的上限如4 000～4 500 m范圍，在分布面積和面積比例地盤松均大于云南松。以上規律也同樣體現在中、低適生區分布上。即地盤松與云南松的主要分布海拔基本一致，但云南松分布的海拔下限更低，而地盤松分布的海拔上限更高。

表3 云南松、地盤松沿不同海拔高度的分布面積

表4 云南松、地盤松沿海拔分布面積的比例

3.3 模型精度

圖3是檢測模型精度的ROC曲線，AU，C值(0.5～1.0)為曲線與橫坐標所圍的面積，AU，C值越接近0.5(隨機模擬值)，則模型精度越低，AU，C值越接近1，則模型精度越高。本研究中云南松適生區模型AU，C平均值為0.983，平均標準差為0.001；地盤松適生區模型AU，C平均值為0.988，平均標準差為0.002，說明建模預測效果非常好。

圖3 受試者工作特征曲線圖

3.4 影響云南松和地盤松分布的生態因子

由表5、表6可知，參加適生區建模運算貢獻率大于1%的前12個環境因子，對適生區建模貢獻率總和達95.2%(云南松)和94.4%(地盤松)，兩組環境因子的類型、建模貢獻值、適宜值范圍各有不同，其中適宜值為物種出現概率為0.5以上時對應的環境因子范圍。12個環境因子中，有7個氣候因子(地盤松為9個)、3個坡度因子(地盤松為1個)、1個土壤因子、1個人類足跡因子。

10月份平均降水量的貢獻值最大，對云南松和地盤松分布均有最顯著的影響，11月份降水量也對二者有明顯的作用，但貢獻值排位較靠后。云南松的10月份平均降水量適宜值(67～110 mm)范圍大于地盤松(67～83 mm)，但下限相同，而云南松的11月份降水量適宜值范圍(22～55 mm)則與地盤松(25～55 mm)基本相同；5月份降水量對云南松、4月份降水量對地盤松也有不可忽視的影響，但貢獻值較小；云南松的最干季降水量(包含霧水、露水等來源[21-23])，適宜值范圍稍大于地盤松。

表5 影響云南松分布格局的生態因子

表6 影響地盤松分布格局的生態因子

等溫性是比較氣溫短期波動與長期波動范圍的氣候變量，云南松與地盤松有一致的等溫性需求，為0.37～0.45；而年均氣溫和最冷季平均氣溫的適宜值的范圍云南松均大于地盤松；最暖季平均氣溫和氣溫季節變化標準差兩個指標主要體現在對地盤松的作用上。

云南松坡度適宜值范圍為15%≤坡度≤45%(合并坡度6和坡度7)且在平坦地形(坡度2)上無適宜值，而地盤松坡度適宜值范圍為15%≤坡度≤30%(坡度6)。

下層土壤中砂礫比例對模型貢獻值超過1%，云南松和地盤松的適宜值范圍基本一致。人類足跡因子也對云南松和地盤松分布有較明顯的影響，且地盤松的適宜值(6～50)明顯大于云南松(5.1～18.8)，表明人類活動干擾對地盤松的分布的影響更為顯著。置換重要值體現了該因子的值被隨機置換后對模型預測的影響，值越大說明該因子越不可缺少，可為各生態因子的重要性提供參考。等溫性、10—11月份降水量、4—5月份降水量等置換重要值較高，表明對云南松有不可或缺的重要性。

4 結論與討論

旱季向雨季過渡期(4月、5月)和雨季向旱季過渡期(10月、11月)的降水量是限制云南松和地盤松分布的重要因子，與云南松和地盤松的繁殖特性有關。云南松和地盤松的花期為3—4月，剛好處于旱季向雨季過渡前的時間，而降水不利于云南松地盤松的花粉散布；10—11月份適宜的降水量，有利于云南松和地盤松種子的發育成熟。等溫性是限制云南松和地盤松分布最關鍵的溫度因子，年均溫、最冷季平均溫對云南松和地盤松分布也有重要影響。34個土壤因子中僅下層土壤砂礫比例對云南松和地盤松分布有較小的影響，云南松和地盤松較廣泛分布范圍表明土壤并非限制其分布的關鍵因子。坡位對云南松無明顯影響，與以往研究結果一致[24]，而適當的坡度和土壤砂礫含量，有利于云南松根系發育對良好透氣透水的需求[10]；除人類足跡外，地盤松各因子的適宜值范圍都小于或等于云南松，即地盤松擁有更窄的生態位，與其更窄的空間分布范圍相對應，同時，也體現了地盤松有更耐寒、耐旱等適應惡劣環境的生理特征。人類足跡對云南松和地盤松的分布格局有不可忽視的影響，在人為干擾下，一些地段云南松林分會退化成為地盤松群落[25]，而地盤松被認為是云南松低質低效林的一個特征[26]，也是生境退化的表現。因此，地盤松分布區雖位于云南松分布區內，但并非簡單的重疊，地盤松位于更瘠薄的山脊、風口、多石和強干擾等立地條件更差的地段。從海拔分布范圍看，云南松與地盤松的主要分布范圍一致，但地盤松有更高的分布上限(云南松有更低的分布下限)，更高的海拔往往意味著更惡劣的生態條件，地盤松扭曲低矮的形態也意味著對更高海拔、更差生態條件的適應。

適生區等級表明了云南松和地盤松生境的適宜度，適生等級越高，說明生境越適合該物種的生存和生長。但云南松林分在高適生區內也普遍存在“退化”現象，且低產林日益增多[27]，對大面積低質低效林的提質增效已成為一個難題。

云南松在云南豐富的生境多樣性條件下，長期的演化過程中存在豐富的遺傳多樣性和相對獨立的亞群[28]，幾乎所有的形態性狀都存在多態性[29]，這些形態特征中，以樹干的形狀對林分經營的影響最大。當以材用林為經營目的時，樹干的“高大通直”或“矮小扭曲”就成為衡量林分質量的重要指標。隨著社會經濟的發展，天然生長的高大通直型的云南松幾乎被采伐殆盡，大規模的云南松人工造林(1960—2000年的飛播造林[30-31])收集種子時，獲取的種子幾乎都來自大規?？撤ズ髿埩舻牡桶で愋停绎w播時不分種源和品種，大規模地打亂了原來的種群分布格局，造成云南松種源混雜[32]，且云南松因風媒傳粉特性不斷進行雜交，使得低矮扭曲性狀普遍存在。云南松分布區域的地帶性植被主要是季風常綠闊葉林或半濕潤常綠闊葉林，而云南松并非地帶性植被類型[33]，天然狀態下，云南松與常綠闊葉林呈鑲嵌分布。在人類長期干擾下，云南松林與地帶性植被相互演替的動態平衡被打破，造成云南松林“一家獨大”，不斷退化，這種“退化”的本質并非云南松與當地生態因子不匹配形成。目前，云南松實際分布面積占云南省面積的14.30%，而云南松高中適生區面積占云南省國土面積的52.92%，若強烈的人為干擾持續下去，云南松“低質低效”林面積還將進一步擴大，造成森林生態系統綜合效益降低。

綜上所述，水平格局上，云南松比地盤松有更大的適生區分布面積，云南松和地盤松的高、中適生區分別占全省國土面積的52.92%和34.08%，二者的主要適生區重疊面積占全省國土面積的13.88%，昆明、曲靖、楚雄、大理、麗江、玉溪、保山等州市最適合發展云南松相關產業。在海拔格局上，云南松與地盤松的主要分布范圍基本一致，但地盤松海拔分布上限略高，云南松分布海拔下限略低；2 000～2 500 m海拔段的分布面積、分布面積比例均為最大，在更高和更低海拔方向上，分布面積、分布面積比例均逐步降低，海拔分布上下限分別為4 000和1 000 m；在1 000～3 000 m海拔高度適合發展云南松相關產業。限制云南松地盤松分布的關鍵因子中，地盤松的各關鍵因子適宜值范圍均等于或小于云南松的適宜值范圍。總體而言，地盤松對更低的溫度、更少的降水量、更高的海拔、更大的干擾有更好的適應，地盤松的存在標志著更差的生境條件。云南松林分退化的主要原因是優質種源的喪失、與地帶性植被交替演替的自然過程被人為打破，云南松分布區的森林生態系統提質增效需重視良種經營和地帶性植被的恢復。