氣候變化對油松潛在地理分布時空格局的影響1)

唐興港 袁穎丹 張金池

(南京林業大學，南京,210037)

未來全球性氣候變化將使陸地表面的植物群落發生區系或種類的改變[1]。地球表面的平均溫度在過去130 a的升高約0.85 ℃，在全球變暖的背景下，預測到本世紀末將上升0.3～4.8 ℃[2]。森林被譽為“地球之肺”，能調節氣候增加降水，在維持全球生態穩定、保護物種、固碳釋氧等方面發揮著重要作用。氣候和人類活動等外部因素影響森林植被的地理分布格局，表現為氣候變化使物種沿經緯度和海拔發生遷移[3]。通過對氣候要素空間差異的反饋和適應，植被具有在一定范圍內適應環境變化的能力[4]。有些植被對于外界環境有極強的依賴性，氣候變化會影響植被的生物多樣性，甚至會造成毀滅性的災難[5]。研究植被的空間分布與氣候環境之間的相互作用關系可以更好的對植被進行適地種植，構建相對穩定的復合生態系統。當前，關于不同碳排放情景下全球氣候變化對動植物分布格局的影響，正逐漸成為植物學和生態學研究的熱點[6]。

研究不同碳排放情景下植被時空分布格局的變化，有利于把握植被未來分布的方向和加強森林病蟲害的預防和管理，為制定適宜的森林經營策略提供理論依據[7]。隨著生態環境統計模型和地理信息技術的發展，生態位模型可以用來評估和預測全球變暖對森林植被空間分布格局的影響[8-10]。目前，利用生態位模型預測物種潛在分布使用比較廣泛的生態位模型有生物氣候模型(Bioclim)、藥用植物全球產地生態適宜性區劃信息系統(GMPGIS)、氣候動態分析模型(Climex)、規則集預測的遺傳算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[11-15]。在這些模型中，MaxEnt是一種在JAVA語言和最大熵理論的基礎上評估物種潛在適生分布的工具，可以用來模擬氣候對森林植被潛在分布的影響，并預測在環境變化條件下物種未來可能出現的區域[16]。MaxEnt模型相較于其他模型，在物種潛在分布的預測方面，具有較強的預測能力和相對較高的預測精度，可以支持多種不同的變量類型、靈活性強、結果容易解釋，且在樣本數量較少的情況下依然可以獲得較好的預測效果[17]。

油松(PinustabuliformisCarr.)為松科(Pinaceae)松屬(Pinus)的一種針葉常綠喬木。在我國北方干旱半干旱的水土流失地區，油松是重要的水土保持樹種，與泡桐、側柏和白榆等樹種廣泛應用于華北地區的人工造林，其松節則具有祛風活絡的藥用價值[18]。油松具有發達的根系、出色的抗旱抗寒和耐瘠薄的特點。油松人工林廣泛分布于遼寧、河北、陜西、河南、吉林南部、山東沿海、山西、內蒙古、甘肅、寧夏、青海及四川等省區，在木材生產、防風固沙、水土保持以及荒山綠化等方面發揮著不可或缺的生態服務功能[19]。為滿足我國經濟和社會發展的需要，避免盲目種植油松造成的損失，做好當前和未來氣候變化背景下油松潛在適宜種植區的預測具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 地理分布數據

油松的地理分布數據從全球生物多樣性數據庫(GBIF，http://www.gbif.org/)、中國知識基礎設施工程(CNKI，http://www.cnki.net/)、中國數字植物標本館(CVH，http://www.cvh.org.cn/)和中國在線植物志(eFlora，http://www.eflora.cn)獲取。對經緯度重復和地理坐標未知的樣本信息進行剔除，并對樣本點的植物名錄進行核查。對于缺少經緯度信息的可用記錄，使用經緯度坐標拾取網站(http://www.gpsspg.com/)查詢與油松分布點對應的經緯度信息。為避免分布點的地理自相關，在同一個像元內僅保留1個油松分布點。將獲得的110個油松分布點保存為文件供后續使用。

1.2 環境變量

生物氣候變量來源于WorldClim數據庫(http://www.worldclim.org)，坐標系為WGS84[20]。主要包括當前和未來(2050年和2070年)三個時段的分辨率為30″(約1 km2)的生物氣候變量，這些變量主要反映溫度和降水的特點及其季節性變化特征[21]。為了研究氣候變化和油松分布的關系，選取2種代表性濃度路徑RCP2.6和RCP8.5用于模擬未來不同碳排放情景下的氣候變化。環境變量主要包括：年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節性變化標準差、最暖月最高溫、最冷月最低溫、年均溫變化范圍、最濕季均溫、最干季平均溫、最暖季平均溫、最冷季平均溫、年均降水量、最濕月降水量、最干月降水量、降水量變異系數、最濕季降水量、最干季降水量、最暖季降水量和最冷季降水量等。

1.3 數據處理

運用ArcGIS 10.5軟件，結合中國行政區劃的1∶40萬比例尺矢量圖和油松分布點的文件繪制油松的適生區。中國行政區劃比例尺矢量圖由國家基礎地理信息系統提供(http://mail.nsdi.gov.cn/)。油松在我國的分布點如圖1所示。與降水和氣溫相關的19個生物氣候因子的多重共線性采用Pearson相關分析法進行檢驗，若兩個變量的相關系數大于0.8，說明兩者具有較強的相關性，應刪除兩個相關變量中的一個，確保模型模擬的準確性[22]；用折刀法[23]評價19個環境因子對建模的貢獻率，并結合環境因子間的相關性分析，最終確定影響油松潛在分布區的7個主導環境因子(年均溫、晝夜溫差日均值、等溫性、溫度季節性變化標準差、最濕季均溫、年均降水量、降水量變異系數)。

將7個生物氣候變量和油松110個分布點加載到MaxEnt模型中進行建模和分布區預測。將數據按照3∶1的比例分配給訓練集和測試集，即25%的數據用于測試模型的預測能力[24]。通過R語言對特征組合(FC)和正則化系數(RM)進行優化，其它參數則保留默認值。進行500次迭代運算，模型結果以ASCII文件類型輸出[25]。根據適生度(P)，利用ArcGIS 10.5軟件對油松預測結果進行重分類，具體分類標準為：P≥0.6為高度適生區、0.4≤P<0.6為中度適生區、0.2≤P<0.4為低度適生區、P<0.2為不適易生區。同時，對柵格數據進行投影轉化，統計各級適生區的面積和空間分布。ROC曲線下的面積(AUC)是評估模型可靠性的重要方法，通常AUC值在0到1的范圍內，AUC值與模型的預測精度成正相關，AUC值越高，模型結果的可靠性越高。當AUC值在0.9～1.0時說明預測結果非常優秀[25-27]。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型預測準確性

MaxEnt模型預測結果的準確性通過ROC曲線和坐標軸所包圍區域的面積(AUC)來反映。如圖2所示，模型在匹配發生記錄方面表現良好，訓練集與測試集的AUC平均值在當前和未來不同碳排放情景下都大于0.9，表明模型預測達到優秀的水平，可以很好地用于模擬和研究油松空間分布變化和環境因子之間的相關關系。

該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標準地圖制作，底圖無修改。

圖2 油松的ROC曲線

2.2 油松地理分布與環境因子的關系

環境變量的貢獻率是衡量其相對重要性的指標，代表了變量對預測結果的貢獻。在本研究中，我們使用百分比貢獻率來區分不同變量對油松潛在適宜生境區的影響。由表1可知，在當前和未來不同氣候條件下，影響油松地理分布的主要氣候變量是年均溫、平均日溫差、溫度季節變化方差和年降水量，4種因子的累計貢獻率均在70%以上。環境變量在不同時空條件下保持了相對的一致性，這也反映了油松對環境因子需求的連續性。

2.3 當前油松潛在的地理分布

如圖3所示，當前油松高度適生區主要集中在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區。中度適生區分布在高度適生區周圍且以高度適生區域為中心向外擴展，主要分布在貴州全境、江蘇和安徽的北部地區。低度適生區主要分布在江蘇、安徽、江西、湖南和貴州等省，長江流域的沿途各省區具有一定的適宜油松分布的條件。由ArcGIS10.5的統計分析，油松在中國范圍內的高度適生區面積為117.962萬km2、中度適生區面積為62.825萬km2、低度適生區面積為152.099萬km2。中、高度適生區的面積總計180.787萬km2，約占我國陸地總面積的18.8%。

表1 主要氣候變量在不同時段的貢獻率

該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標準地圖制作，底圖無修改。

2.4 未來油松潛在的地理分布

由圖4可知，未來油松適宜分布的范圍在經緯度上有一定程度的遷移。在RCP 2.6情景下，油松的高、中、低度適生區的分布保持相對穩定，與當前的分布相差不大。但在RCP 8.5的情景下，高度適生區延伸到江蘇省北部和貴州省的大部分地區，中度適生區則延伸到安徽和河北兩省，低度適生區出現向北延伸的趨勢。

由表2可知，通過MaxEnt模型研究發現，除RCP 2.6情景下，油松的高度適生區面積有所下降外，在未來氣候變化的條件下，油松的高、低度適生分布區的面積整體將呈現持續增加的趨勢。在RCP2.6情景下，油松高度適生區面積減少4.181萬km2，中度適生區面積持續增加2.684萬km2。在RCP8.5情景下，油松高度適生區面積增加21.290萬km2，面積增幅達到14.8%；中度適生區面積增加7.828萬km2。

3 結論與討論

油松作為我國特有樹種，其空間分布格局受氣候變化的影響而改變。研究表明地表溫度在過去一個世紀的時間里升高0.85 ℃，引起陸地表面近四成的植物群落發生區系或種類的改變[28]。未來全球變暖趨勢仍將持續，氣候正逐漸成為制約物種生存和發展的關鍵因素。隨著當前人工林面積的不斷擴大，樹種引種也越來越受到重視。通過引種，可以增加林業生產需要的優良樹種，生產更多優質的木材和林、副產品，充分發揮森林的效益。但是，忽視種植區環境適宜性的盲目引種會造成大量人力和財力的浪費。在全球變暖的背景下，預測油松樹種的未來分布格局有利于油松的合理引種和資源保護[29]。

目前，物種分布模型已被廣泛用于預測物種潛在的地理分布，這使得在充分考慮氣候因素的基礎上合理規劃引種優先區域成為可能。最大熵理論最早提出于1957年，MaxEnt模型便是基于這一理論和JAVA語言發展而來的，目前已成為最常用的物種分布模型[30]。其在評估當前氣候環境下動植物潛在分布的同時還能夠合理預測未來氣候變化條件下物種可能出現的適宜分布區，以此判斷環境對物種分布區遷移的影響[31-33]。在氣候變化條件下，MaxEnt模型在東北紅松、黃連木和黃桃等諸多物種的適生區模擬中取得良好的預測效果，這為植物資源的開發和保護提供了理論基礎[34-36]。本研究基于MaxEnt模型對當前和未來不同氣候條件下油松的適生區進行預測，模型的訓練集和測試集AUC值均在0.9以上，表明模型在不同氣候條件下的預測都具有優異的表現，其預測結果有較高的可信度[37-38]。

該圖基于國家測繪地理信息局標準地圖服務網站下載的審圖號為GS(2019)1823號的標準地圖制作，底圖無修改。

表2 油松在不同時段的不同等級適生區面積

在當前和未來的不同排放情景下，油松潛在適生區的分布和環境因子的研究表明年均溫、平均日溫差、溫度季節變化方差和年降水量(Bio12)是影響油松適生區分布的最主要的氣候變量，其累計貢獻率均在70%以上。有研究表明影響油松的主要環境因子是最冷月平均溫度、最暖月最冷月溫度差、大于等于5 ℃積溫和濕潤指數，這與本研究中影響油松適生區分布的4個生物氣候因子相似，表明與溫度相關的環境變量是影響油松分布的主要原因[39]。由于獨特的旱生結構和強大根系，油松對干旱和低溫具有較好的耐性，在土層深厚的中性或酸性土壤中都能正常的生長，因此油松是我國人工林的典型代表樹種[40]。但有研究指出未來氣候變暖將加劇半干旱地區油松人工林徑向生長的水分限制，使得部分人工林油松生長呈衰退狀態[41]。這主要是因為氣候變化下溫度的升高及降水的波動加劇了不平衡的水熱變化。一方面溫度升高使植物蒸騰作用加強，植物體內水分減少，另一方面溫度升高導致土壤及周邊環境內的可利用水分不足[42]。此外，油松對長期淹水的耐受性較差，水分過多同樣不利于油松的生長，因此在長江流域以南的大部分地區鮮有油松人工林。不同地區影響油松分布的主要環境變量存在區域差異，重慶地區的馬尾松受全年平均溫度、最暖月份最高溫度和最暖季度平均溫度等與溫度相關的氣候變量影響[43]，但對全國范圍的馬尾松研究發現最干燥月的降水量和最冷季度的平均溫度對馬尾松分布的影響貢獻率超過70%[44]，產生差異的原因與物種對環境需求的特異性和地區性的氣候特點密切相關。

當前油松適宜分布區域主要在山東、河北、山西、河南、陜西、寧夏南部、湖北北部、遼寧沿海和甘肅東南部等地區，這與當前已知的油松分布范圍相一致。肖敏等[39]研究認為油松高適宜區主要分布在北京周邊，寧夏、陜西、山西、河北、遼寧等地存在有零星分布。這與我們的預測結果存在一定的差異，由于環境變量的選擇和適生區分類閾值不同所引起的。未來氣候變化下，除RCP 2.6情景下油松的高度適生區面積有所下降外，其適生區分布面積整體上呈現不斷增加的趨勢，未來江蘇和貴州將可能成為油松的適宜區。但呂振剛等[6]基于河北省優勢樹種的研究指出氣候變化將導致未來落葉松適宜分布區面積顯著增加，油松顯著縮小，蒙古櫟變化較小。對全國范圍內的油松適生區預測并不能很好的表征某個省份或其他特定小區域的油松適生性變化趨勢，這是因為研究范圍的尺度與增溫幅度密切相關，某些區域的未來增溫可能明顯高于全國范圍內的平均增溫幅度。因此在未來油松人造林建設時，應考慮到其適生分布和面積變化趨勢，以及氣候變化的地區性差異，在提高森林生產力的同時，構建健康穩定的森林生態系統。

林木生長的環境是一個復雜的整體，植物的分布是物種與自然環境長期適應的結果。在MaxEnt建模過程中，建模方法存在一定的局限性，除了氣候因素外，地理屏障和天敵等因素也會影響物種的分布[45]。當前關于植物分布的預測研究主要集中在氣候變化對物種分布的影響，而缺乏對土壤和人為因素的研究[46-48]。這是因為目前的土壤科學研究集中于單一的土壤成分或有限的地理范圍，缺乏對未來大規模土壤變化趨勢的研究[49]。此外，溫室氣體排放還受到政治政策和人類活動的影響，而人類活動的影響是復雜的，很難用模型來模擬，需要在以后的研究中進一步完善。

綜上所述，年均溫、平均日溫差、溫度季節變化方差和年降水量在當前和未來的不同排放情景下對油松適生區分布均具有較大影響，貢獻率總和超過70%；在當前氣候條件下，油松適生區主要分布在我國北方地區，長江流域的沿途各省區也具有一定的適宜油松分布的氣候基礎。在未來氣候變化的背景下，除RCP2.6排放情景下油松的高度適生區面積有所下降外，未來油松的分布面積整體將呈現持續增加的趨勢，江蘇和貴州兩省預計將發展成為油松適應種植的區域。