老禿頂子自然保護區森林植被垂直分布格局研究

索準民，姚 建，李昀峰，劉吉慧

(1.盤錦市城鄉建設事業發展服務中心，遼寧 盤錦 124000；2.新賓滿族自治縣自然資源發展中心，遼寧 新賓 113200)

遼寧省老禿頂子國家級自然保護區，是華北植物區系與長白植物區系的過渡地帶。老禿頂子自然保護區最高峰海拔高度為1 367.3 m，該區受海洋性氣侯和森林高差的影響，在這種適宜的生態環境中，蘊育了森林植被的多樣性，自然呈現出中山植被垂直分布帶譜的特點,這對研究中山植被垂直分布帶譜的成因規律，具有重要的科學意義。垂直分布格局及其植物區系作為生物多樣性研究領域的一個重要因子，已經備受關注[1-2]。研究表明，植物多樣性受海拔梯度的影響存在一定的變化趨勢，這種變化趨勢在某種意義上可以反映出物種多樣性對氣候變化的響應[3-4]。因此，開展老禿頂子自然保護區植物區系垂直分布的相關研究，探尋其隨海拔梯度分布規律，對尋找不同氣候條件下植物響應規律具有重要的現實意義。

1 研究區概況

遼寧老禿頂子自然保護區地處遼寧東部的桓仁縣、新賓縣交界處的八里甸子、木盂子、鏵尖子、平頂山4個鄉鎮境內，地理坐標為124°41′～125°05′E，41°11′～41°21′N，屬北溫帶大陸性季風濕潤氣候，年均氣溫6 ℃，年均降水量827.2 mm，相對濕度73%，無霜期139 d，≥10 ℃的年有效積溫2 700 ℃～3 000 ℃。該區屬長白植物區系與華北植物區系的交錯地帶，具備向華北植物區系的過渡性。長白植物區系主要代表植物有紅松、紫杉、沙松冷杉、魚鱗云杉、樺樹、蒙古櫟、核桃楸、擰筋槭、暴馬丁香、東北刺人參及粗莖鱗毛蕨等。華北植物區系主要代表植物有油松、槲櫟、赤松、燈臺樹、玉鈴花、照白杜鵑、天女木蘭及淫羊藿等，土壤為暗棕色森林土。

2 研究方法

2.1 樣地設置

對老禿頂子自然保護區內不同植被群落、海拔、坡向、坡位等指標采取典型抽樣法，分別設置面積20 m×20 m樣地，沿對角線設置5 m×5 m的灌木樣方3個，1 m×1 m的草本樣方5個。對標準地內喬木樹種進行每木檢尺，記錄各樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅等指標，對灌木和草本記錄名稱、株數、蓋度、平均高等。同時記錄樣地海拔高度、坡度、坡向、坡位，人類干擾程度等情況。

2.2 多樣性指數計算

Shannon-Wiener 指數H′

Simpson 指數D

物種豐富度S

S= 所調查樣方內物種總數；

均勻度指數Jsw

JSW=H′/lnS

式中：Pi為第i物種個體數占群落個體總數的比。

3 結果與分析

3.1 森林植被物種多樣性分布特征

3.1.1 種子植物物種多樣性特征

老禿頂子自然保護區現有種子植物104科、486屬、1174種，其中裸子植物3科、8屬、14種，被子植物102科、472屬、1 148種。在被子植物中，有雙子葉植物75科、349屬、912種，單子葉植物16科、103屬、268種。在這些豐富的植物群落中，僅喬木樹種該區就多達40余種。針葉樹種有紅松、沙松、東北紅豆衫、臭冷杉、魚鱗云杉等，該區闊葉樹種也非常豐富，其中高大的喬木樹種有白樺、黑樺、楓樺、糠椴、紫椴、水曲柳、黃波羅、核桃楸、裂葉榆、春榆、香楊、蒙古櫟、山楊、大青楊等。這些樹種都是老禿頂子自然保護區區系的代表物種。藤本植物有軟棗獼猴桃、狗棗獼猴桃、山葡萄等。典型的暖溫性樹種如刺楸、天女木蘭、千金榆、長白瑞香等在本區也有分布。老禿頂子自然保護區高山凍原的種，有89.3%的屬和58.6%的種與北極凍原共有，建群種或優勢種如巖高蘭、篤斯越桔、仙女木、松毛翠等，在北極凍原中亦常為建群種或優勢種。老禿頂子自然保護區分布有許多國家級珍稀瀕危植物，根據《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》中記載，其中一級保護植物有人參、紫杉；二級保護植物有雙蕊蘭、刺人參、黃波羅、核桃楸、刺楸、紅松、水曲柳、紫椴、無喙蘭、鉆天柳、天麻、平貝母、野大豆、黃蓍、狹葉瓶爾小草。其中雙蕊蘭植物是世界上唯老禿頂子特有物種，具有重要的科研價值。種子植物主要科屬統計見表1。

3.1.2 植物區系特征

老禿頂子自然保護區共有種子植物104個科，其中世界性分布的有53個科，熱帶分布科19個，溫帶分布科14個，間斷分布科18個。本區種子植物以北溫帶分布的屬為主，共149屬，占本區總屬數的30%，其次是世界廣布屬，共60屬，占12.1%，舊世界溫帶分布屬、東亞—北美分布屬、北溫帶—南溫帶分布屬和泛熱帶分布屬，分別占總屬數的10.3%、8.9%、7.9%和7.3%。本區種子植物以溫帶成分為主，共計有362個屬，占總屬數的83%，熱帶性質屬有51個，約占總屬的12.6%。在362個溫帶屬中，環極分布以及北極—高山分布的屬有15個(表2)。這說明老禿頂子自然保護區種子植物區具有明顯的溫帶性質。

表2 老禿頂子自然保護區種子植物的地理成分

由于老禿頂子自然保護區具有明顯的海拔梯度，導致種子植物區系的垂直替代現象表現得十分明顯。在老禿頂子自然保護區北坡的高山凍原帶、亞高山岳樺矮曲林帶、暗針葉林帶、闊葉紅松林帶和闊葉雜木林帶分布著同屬的種和變種，且表現自下而上的過渡特點，如高山庫頁堇菜和庫頁堇菜、高山篤斯越桔與篤斯越桔、高山瞿麥與瞿麥、高山石竹與石竹粗根長白老鸛草和老鸛草、毛山菊與山菊。這種替代現象在狗舌草屬、龍膽屬、柴胡屬、柳屬、杜鵑屬、蓼屬、卷舌屬等種類中均能找到。

3.1.3 喬木物種多樣性及其海拔梯度變化特征

通過對老禿頂子自然保護區不同海拔高度、不同發育層樹木多樣性構成分析，可更好地了解樹木對不同環境的適應性及在不同生境條件下的更新及演替狀況。不同海拔樣地各層次喬木物種多樣性指數見表3。

表3 不同海拔樣地各層次喬木物種多樣性指數

表3是以各層次各喬木物種的個體數為數量指標，對各海拔樣地喬木物種多樣性的測度。各層喬木種豐富度與多樣性指數隨海拔的增加大致呈線性下降，其相關性可用下述線性關系表達：

主林層

S=21.451-0.010L

(R2=0.806)

H′=3.450-0.0015L

(R2=0.803)

演替層

S=17.421-0.0076L

(R2=0.874)

H′=2.916-0.0013L

(R2=0.865)

更新層喬木樹種

S=18.675-0.0078L

(R2=0.805)

H′=3.091-0.0012L

(R2=0.800)

式中：L為海拔高度；S為種數；H′為Shannon-Wiener指數。

表4是以喬木種的重要值為數量指標對各海拔群落所有喬木種多樣性的測度，同樣，其物種豐富度與多樣性指數隨海拔的上升也呈現出明顯的線性下降趨勢，其表達式為：

表4 不同海拔梯度喬木層物種多樣性特征

S=27.788-0.0124L

(R2=0.960)

H′=3.685-0.0016L

(R2=0.927)

群落的均勻度在1 100 m以下差異不大，沒有表現出明顯的變化趨勢；但1 100 m以上的群落，均勻度隨海拔高度增加呈現下降趨勢，在1 367 m高度下均勻度僅為0.689，而群落的生態優勢度隨著海拔高度的增加呈顯著增加的趨勢，在1 367 m高度下生態優勢度達到了0.246 9。喬木種從海拔700 m至林線一帶，基本以1.4種/100 m的速率遞減，Shannon-Wiener指數隨著海拔高度的增加而逐漸減小，由2.348直至下降至1.586。結合群落均勻度及優勢度的變化，群落喬木種多樣性隨海拔的變化規律，充分反映了老禿頂子自然保護區北坡森林植被帶的環境梯度格局。

3.1.4 灌木及草本植物多樣性及其海拔梯度變化特征

老禿頂子自然保護區各海拔森林群落的灌木總種數與喬木植物相差不多；從總體趨勢來看，海拔高度在700 m闊葉紅松林灌木達20種，Shannon-Wiener指數明顯高于其他海拔；海拔900～1 000 m區間內無明顯差異；海拔1 100～1 367 m灌木種數和多樣性指數無明顯差異(表5)。草本植物是各海拔中最豐富的群類。與喬木、灌木相比較，草本植物的均勻度最高值達到了0.936，優勢度最小值達到了0.027，而隨海拔的不同高度變化幅度也不明顯，表明各海拔群落中的草本植物少數物種優勢度很小，屬于多種草本植物以差異不明顯的多度比例而共存的情況。

表5 不同海拔灌木及草本層物種多樣性特征

3.2 老禿頂子自然保護區森林植被垂直分布特征

老禿頂子自然保護區有明顯的中山植被垂直分布帶，海拔950 m以下為落葉闊葉林帶；950～1 050 m為云冷杉和楓樺等共建種組成的混交林帶；1 050～1 180 m為云冷杉暗針葉林帶；1 180～1 250 m為岳樺林帶；1 250～1 290 m為中山灌叢帶；1 290 m以上為中山草地。在中山草地分布著長白金蓮花、長白耬斗菜、圓葉柳、寬葉仙女木、牛皮杜鵑、長白棘豆等20余種高山苔原植物，詳見表6。

表6 老禿頂子自然保護區森林植被垂直分布特征

4 結 論

老禿頂子自然保護區種子植物區系是長白植物區系的重要一部分，代表了長白植物區種子植物的大部分種屬，同時也是中國東北地區非常豐富的山地型植物區系，目前種子植物有104科、486屬、1 174種，其中裸子植物3科8屬、14種，被子植物102科、472屬、1 148種。在被子植物中，有雙子葉植物75科、349屬、912種，單子葉植物16科、103屬、268種。

無論喬、灌、草各型植物類群及植物種，其豐富度指數以及Shannon-Wiener指數均隨著該區海拔高度的不斷上升而出現下降走勢。喬木種類從海拔高度700 m的19種下降為1種，而灌木和草本植物隨著低海拔的20種和61種，下降為高海拔的2種和15種。喬木樹種的更新層豐富度指數隨海拔的變化趨勢與主要林層趨勢一致，代表了喬木樹種更新狀況良好。草本植物豐富度指數隨海拔變化出現幾個峰值正是各植被帶的分界點，其豐富度指數很大程度上受到草本植物的影響。

老禿頂子自然保護區分布有國家級珍稀瀕危植物，根據《國家重點保護野生植物名錄(第一批)》記載，其中一級保護植物主要有林下參、紫杉；二級保護植物主要有雙蕊蘭、黃波羅、刺人參、紅松、核桃楸、刺楸、無喙蘭、紫椴、天麻、水曲柳、鉆天柳、黃蓍、平貝母、狹葉瓶爾小草、野大豆等。其中雙蕊蘭植物是老禿頂子自然保護區特有物種，具有相當重要的研究價值。