陸地植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特性研究進(jìn)展

李虹諭，楊會俠，白榮芬，李連強

(1.遼寧省森林經(jīng)營研究所，遼寧 丹東 118003；2.遼寧遼東半島森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，遼寧 丹東 118003)

為了解決以往生物學(xué)成果難以統(tǒng)一等問題，Elser第一次提出生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的概念[1]，這個學(xué)科涵蓋范圍很廣，簡單地說就是研究生態(tài)學(xué)系統(tǒng)中能量和化學(xué)元素間平衡關(guān)系的一門學(xué)科，水生生態(tài)系統(tǒng)和陸生生態(tài)系統(tǒng)同樣適用[2]。動態(tài)平衡理論和生長速率理論是生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的兩個基礎(chǔ)理論。動態(tài)平衡理論是指有機體中元素與周圍環(huán)境保持相對平衡的狀態(tài)，是有機體能保持自身平穩(wěn)生長的基礎(chǔ)[3]。生長速率理論是指與RNA分配、C∶N∶P化學(xué)計量比、有機體生活史相關(guān)的生長調(diào)節(jié)機制，這種機制下的有機體可以通過改變化學(xué)計量比達(dá)到最佳生長狀態(tài)[1]。目前化學(xué)計量學(xué)的研究已經(jīng)成為國內(nèi)的熱點，化學(xué)生態(tài)計量學(xué)在養(yǎng)分循環(huán)、養(yǎng)分限制、森林演替與退化等方面已經(jīng)取得了一定進(jìn)展。其中，研究最多的是C、N、P這3種元素，C、N、P是植物生長的重要元素，也是衡量植物營養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)[4]。本文主要從陸地植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)變化規(guī)律、影響植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的因素來介紹生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的應(yīng)用成果與最新進(jìn)展，并提出對未來生態(tài)化學(xué)計量學(xué)發(fā)展方向的展望，以推動生態(tài)化學(xué)計量學(xué)研究。

1 陸地植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)變化規(guī)律

不同森林生態(tài)系統(tǒng)類型具有不同的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征。目前，針對在全球尺度上，各森林生態(tài)系統(tǒng)中葉片和凋落物的C∶N∶P存在較大變化，熱帶常綠林、溫帶落葉林到寒帶針葉林，葉片的C∶N、C∶P和N:P逐次降低[5]。在中國，4種常見的森林類型中葉片、凋落物的C∶N∶P排行均為亞熱帶人工針葉林>亞熱帶常綠闊葉林>熱帶季雨林葉片>溫帶針闊混交林[6]。通過N∶P可判斷植物的養(yǎng)分限制，常見的判斷植物養(yǎng)分需求狀況的手段有施肥試驗、葉片營養(yǎng)診斷、根系診斷等方法。在中國，隨著緯度增加，中國植物N∶P沒有明顯變化，整體N∶P高于全球，因此中國植物大多受P的限制。在一個生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分直接影響植物的生態(tài)化學(xué)計量特征，而植物又能反饋養(yǎng)分的利用狀況，因此研究土壤-植物耦連是十分必要的，F(xiàn)an等進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，土壤C、P含量隨樹齡增大而降低，土壤與植物的N∶P顯著相關(guān)，并且與林下生物量呈正相關(guān)關(guān)系[7]。

不同種群的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征也存在差異。蕨類N∶P高于其他植物，草本的N∶P低于木本，在退化草原中，N是植物生長的最大限制因子，在恢復(fù)演替草原中，P則是最大限制因子[8]；松嫩草地豆科植物可通過共生根瘤菌固N，因此葉片N∶P顯著高于其他種群，而其余各功能群間N∶P無顯著差異[9]。位于天童國家森林公園的3種不同種群的樹木葉片N、P濃度關(guān)系為針葉植物<常綠闊葉植物<落葉植物，且常綠樹種幼苗葉片N、P濃度明顯低于落葉樹[10]。

從個體層面來看，植物不同部位、不同發(fā)育階段均會影響其化學(xué)計量學(xué)特征。從時間上看，植物不同發(fā)育階段養(yǎng)分需求不同。植物生長旺盛期，幼嫩部分養(yǎng)分需求旺盛，養(yǎng)分會向幼嫩部分轉(zhuǎn)移，生殖階段，生殖部位養(yǎng)分需求高，養(yǎng)分優(yōu)先供給生殖部位的發(fā)育，成熟個體生長緩慢，養(yǎng)分需求就會下降。王冬梅發(fā)現(xiàn)4種牧草葉的C∶P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)比低于莖和根[11]。趙亞芳研究發(fā)現(xiàn)C含量從大到小依次為莖>針葉>細(xì)根，N和P含量均依次為針葉>細(xì)根>莖[12]。何亞婷等以亞高山草甸30種草本植物為研究對象，發(fā)現(xiàn)C∶N在植物組織中的分布為莖>根>葉[13]，C在根、莖組織中含量高主要是由于這兩部分木質(zhì)化程度高。

2 植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的影響因素

2.1 氣候與地理因子

植被所處位置決定其溫度、濕度情況，可能影響植物養(yǎng)分狀況。Yin在大尺度范圍內(nèi)首次研究葉片N含量與氣候因子的關(guān)系時發(fā)現(xiàn)，N含量從寒帶到溫帶逐漸升高，但從溫帶到亞熱帶逐漸降低[14]，Reich認(rèn)為這種緯度差異與溫度、濕度有關(guān)，他發(fā)現(xiàn)15 ℃時N含量最高，低于和高于15 ℃均呈下降趨勢[15]。Mcgroddy等[16]認(rèn)為隨著溫度升高，植物葉片N濃度基本不變，P濃度逐漸減少，N∶P呈增加趨勢。降水可以影響植被凋落物的分解與N的礦化，因此對植物的N、P也有很大影響。一般來說，海拔同緯度的養(yǎng)分含量變化類似，符合垂直遞減規(guī)律。青藏高原區(qū)域豆科、禾本科與雜草類植物葉片N元素含量隨海拔升高而顯著降低，這符合溫度-植物生理假說(在低溫環(huán)境下，植物會提高自身養(yǎng)分含量，以補償較低的光合速率)，但是莎草科植物葉片卻隨海拔升高N含量增加，不符合溫度-植物生理假說，He也得出了不符合溫度-植物生理假說的結(jié)論，他通過研究中國草原群落植物葉片的N∶P，發(fā)現(xiàn)在群落水平上，生長季的溫、濕度對N∶P的影響很小[17]。導(dǎo)致這兩種差異的原因很可能是因為影響植物N、P的原因很復(fù)雜，地理變異和種間變異等都會影響研究結(jié)果。

2.2 人為因素

隨著社會的發(fā)展，人類行為對生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)元素循環(huán)產(chǎn)生了一定的干擾作用，例如工業(yè)化造成的N沉降、CO2濃度升高等，針對植物在N沉降和CO2濃度升高這兩種情況下的響應(yīng)已經(jīng)成為研究熱點，也取得了一定進(jìn)展。N沉降可能會改變植物的生長情況、養(yǎng)分利用、光合作用過程、凋落物分解等[18]。適量的N沉降提高了N的利用效率，通過影響N的吸收與利用，進(jìn)而影響其他成分，如粗蛋白、粗纖維、酚類、木質(zhì)素等。但是如果N沉降嚴(yán)重，則會對植物生長產(chǎn)生負(fù)面的影響，限制植物生長。對峨眉冷杉幼苗添加適量的氮素時，葉片中氮、磷含量均有所增加，光合作用相關(guān)的葉綠素a、b和胡蘿卜素也會在適量施N的情況下達(dá)到最高值[19]，這說明N沉降在一定范圍內(nèi)也有利于植物光合速率的提高，過高或過低N素則都會限制P、K的吸收[20]。但嚴(yán)重的N沉降會抑制凋落物的分解，減少物種豐富度[21]。

CO2是光合作用的底物，適量的CO2濃度增加有利于提高植物光合作用利用效率。CO2對植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的影響有以下幾種：(1)CO2濃度升高使植物出現(xiàn)C元素增高，導(dǎo)致其他營養(yǎng)元素出現(xiàn)了“稀釋效應(yīng)”[22]；(2)CO2濃度升高影響了植物光合作用，限制了植物根系氮素吸收[23]，CO2濃度升高對植物P含量的影響有很大的不確定性[24]，增加N輸入會使植物的N∶P有所升高，比如Sardans[25]研究發(fā)現(xiàn)外援增氮會提高植物葉片N∶P值。

目前通過人為手段改善土壤養(yǎng)分狀況，達(dá)到促進(jìn)植物生長的目的已經(jīng)很常見，通過分析植物的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，找到限制生長元素，運用施肥的方式可以直接改善植物的養(yǎng)分狀況。袁偉研究發(fā)現(xiàn)不同施肥方式均可以提高小青菜產(chǎn)量，但采用含氨基酸肥料的有機、無機肥混施的模式對植物生長的促進(jìn)效果優(yōu)于其他施肥方式[26]。還有一些營林措施，如采伐等也可間接地通過改善植被密度進(jìn)而影響植物養(yǎng)分吸收。例如，劉廣路對毛竹研究發(fā)現(xiàn)5年時采伐可以降低土壤P素缺失風(fēng)險，有利于其生長[27]。

3 展 望

植物營養(yǎng)元素種類多，其他元素有效性對陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤、植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的影響尚不明確，今后研究要深入探究不同元素對植物的影響；當(dāng)前大多數(shù)的研究仍只關(guān)注單個全球變化因子對陸地植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)的影響，而針對多因子交互試驗進(jìn)行研究仍比較少，未來需要加強多種全球變化因子對陸地植物生態(tài)化學(xué)計量學(xué)交互影響方面的研究；土壤-微生物-植物是一個相互影響、相互作用的整體，研究陸地生態(tài)系統(tǒng)要更關(guān)注彼此間的作用關(guān)系。