拔節(jié)期低溫對小麥穗花發(fā)育與籽粒淀粉粒分布的影響

譚 植，閆素輝，劉良柏，王平信，劉 飛， 邵慶勤，許 峰，張從宇，李文陽

(1. 安徽科技學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，安徽鳳陽 233100；2. 安徽華成種業(yè)股份有限公司，安徽宿州 234000)

近年極端天氣發(fā)生頻率越來越高，造成小麥極易發(fā)生冷害[1]。麥苗對低溫的抵抗力較差，若受較強(qiáng)冷空氣脅迫就易受害。拔節(jié)時(shí)，完全失去抵抗防御突降低溫的能力，此時(shí)小麥幼穗對低溫特別敏感，氣溫4℃以下就能對其生理結(jié)構(gòu)造成傷害[2]。有關(guān)拔節(jié)期低溫危害對小麥產(chǎn)量性狀的影響研究較多，主要結(jié)果是使穗數(shù)和穗粒數(shù)降低導(dǎo)致產(chǎn)量下降[3-5]。但低溫對小麥穗內(nèi)不同穗位小穗、不同粒位小花的影響的報(bào)道較少。

環(huán)境因子是影響小麥小花發(fā)育與結(jié)實(shí)的主要因素之一，其中溫度對穗花發(fā)育有較大影響[6]。小麥幼穗分化過程中，溫度和分化時(shí)間對其影響較大，適宜的溫度和穗分化時(shí)間延長有利于增加可孕小穗和可孕小花數(shù)目[7]。有研究表明小麥總小穗數(shù)受低溫影響相對較小，穗粒數(shù)及粒質(zhì)量、敗育小穗數(shù)、基部小花數(shù)受春季低溫影響較大[8]。小麥品種在受低溫脅迫后會誘導(dǎo)產(chǎn)生蛋白質(zhì)來提高細(xì)胞膜的完整性與穩(wěn)定性，從而提高抗寒性[9-10]。不同品種在抵御低溫脅迫的過程中表現(xiàn)出不同的抗寒能力[11-12]。低溫脅迫對作物淀粉形成有較大影響，嚴(yán)重阻礙了淀粉合成與積累[13]，但低溫對小麥淀粉胚乳淀粉粒分布特征影響的研究較少。為此，本研究選育不同小麥品種，設(shè)置拔節(jié)期低溫處理，分析低溫對小麥穗花發(fā)育與胚乳淀粉粒分布的影響，以期為小麥抗逆栽培提供 參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018-2019年度在安徽科技學(xué)院種植園(安徽鳳陽)進(jìn)行，采用相同規(guī)格塑料盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，塑料盆內(nèi)徑24 cm，深度45 cm，下部帶有排水口，每盆裝土10 kg。以‘寧麥13’‘華成3366’‘揚(yáng)麥13’‘生選6號’‘安農(nóng)1589’‘煙農(nóng)19’‘煙農(nóng)5185’‘皖西麥0638’8個(gè)小麥品種為材料，設(shè)常溫(CK)與低溫(LT)2個(gè)處理，LT處理在小麥拔節(jié)期(2019-03-25-03-31)利用冷庫模擬夜間(每日18：00到次日5：00)低溫-2～0 ℃脅迫6 d，每處理重復(fù)3次。

1.2 測定項(xiàng)目與方法

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟期每處理按盆收獲計(jì)產(chǎn)，同時(shí)調(diào)查穗數(shù)、每穗粒數(shù)、籽粒質(zhì)量。

1.2.2 穗花發(fā)育調(diào)查 成熟期每處理收獲30穗，調(diào)查總小穗數(shù)、可育小穗數(shù)、頂部敗育小穗數(shù)、基部敗育小穗數(shù)、總小花數(shù)、結(jié)實(shí)小花數(shù)、敗育小花數(shù)、不同穗位小花及不同小花位小花數(shù)等。

1.2.3 淀粉粒提取和粒度分布測定 淀粉粒提取參考Peng等[14]的方法。使用衍射粒度分析儀(LS13320，美國Beckman Coulter公司)進(jìn)行粒徑分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

由表1可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量，低溫處理產(chǎn)量較對照降低46.55%～66.09%。產(chǎn)量構(gòu)成因素比較，低溫處理小麥穗數(shù)、穗粒數(shù)與籽粒質(zhì)量分別較對照降低2%～31%、17%～55%與4%～26%。

表1 不同小麥品種的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素Table 1 Yield and yield composition of different wheat varieties

2.2 小穗發(fā)育

由表2可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥總小穗數(shù)，不同小麥品種低溫處理較對照降低1%～14%，不同小麥品種可育小穗數(shù)降低6%～23%。同時(shí)敗育小穗數(shù)增加，不同小麥品種低溫處理較對照增加33%～506%，其中頂部敗育小穗數(shù)與基部敗育小穗數(shù)分別較對照處理增加20%～150%、29%～506%。

表2 拔節(jié)期低溫處理不同品種小麥小穗發(fā)育Table 2 Development of different wheat spikelets under low temperature at jointing stage

2.3 小花發(fā)育

2.3.1 小花數(shù) 由表3可以看出，低溫處理小麥總小花數(shù)較對照降低3%～31%；其中低溫處理結(jié)實(shí)小花數(shù)較對照降低18%～55%。由于結(jié)實(shí)小花數(shù)的減少，小花結(jié)實(shí)率相應(yīng)降低，低溫處理較對照降低14.75%～35.43%。低溫對小麥敗育小花數(shù)無顯著影響，但由于總小花數(shù)的降低，小花敗育率相應(yīng)升高，低溫處理較對照升高9.11%～27.15%。

表3 拔節(jié)期低溫處理不同品種小麥小花發(fā)育Table 3 Flour development of different varieties of wheat under low temperature at jointing stage

2.3.2 不同穗位小花發(fā)育 表4可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥頂部小花數(shù)與基部小花數(shù)，低溫處理小麥頂部小花數(shù)、基部小花數(shù)較對照分別降低4.8%～21.24%、8.63%～32.58%。其中，低溫處理小麥頂部結(jié)實(shí)小花數(shù)、基部結(jié)實(shí)小花數(shù)分別較對照降低13%～48%、19.48%～81.48%。

表4 拔節(jié)期低溫處理各品種不同穗位小花發(fā)育Table 4 Floret development in different spike positions under low temperature at jointing stage

2.3.3 不同小花位小花發(fā)育 由表5可以看出，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥強(qiáng)勢、弱勢小花數(shù)，低溫處理小麥強(qiáng)勢、弱勢小花數(shù)較對照降低6.51%～22.46%、4.57%～33.7%。其中，低溫處理強(qiáng)勢、弱勢結(jié)實(shí)小花數(shù)分別較對照降低10.87%～ 49.35%、28.21%～82.14%。

表5 拔節(jié)期低溫處理各品種不同小花位小花發(fā)育Table 5 Floret development in different floret positions under low temperature at jointing stage

2.4 籽粒淀粉粒分布

2.4.1 體積分布 由表6可看出，低溫處理的小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒體積的降幅范圍在8.52%～34.09%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒體積百分比有顯著影響，籽粒B型淀粉粒體積百分比受低溫脅迫后顯著降低，可見低溫不利于B型淀粉粒的產(chǎn)生與生長。其中B型淀粉粒中，與<2.8 μm淀粉粒組相比，低溫對2.8～10 μm淀粉粒組體積百分比的降幅更大；A型淀粉粒中，粒徑10～18 μm淀粉粒組與>18 μm淀粉粒組相比有降低趨勢。

表6 低溫處理下小麥淀粉粒體積分布Table 6 Volume distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.2 表面積分布 由表7可看出，低溫脅迫后小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒表面積的降幅為1.91%～6.23%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒表面積百分比有顯著影響，低溫造成籽粒B型淀粉粒表面積百分比顯著降低，與2.8～10 μm淀粉粒組相比，低溫對<2.8 μm淀粉粒組表面積百分比的降幅更大。

表7 低溫處理下小麥淀粉粒表面積分布Table 7 Surface area distribution of wheat starch granules under low temperature %

2.4.3 數(shù)目分布 由表8可看出，小麥籽粒B型(<10 μm)淀粉粒數(shù)目占總體積的99.9%，A型(>10 μm)淀粉粒占總數(shù)目的0.1%。低溫對小麥籽粒B、A型淀粉粒數(shù)目百分比無顯著影響。

表8 低溫處理下小麥淀粉粒數(shù)目分布Table 8 Number distribution of wheat starch granules under low temperature %

3 討 論

小麥穗分化階段對低溫較敏感，1 ℃低溫即可對小麥幼穗生長發(fā)育造成嚴(yán)重的影響[15]。拔節(jié)期低溫可導(dǎo)致小麥穗數(shù)和穗粒數(shù)的降低，而造成減產(chǎn)[16]。王瑞霞等[17]研究表明，拔節(jié)期、孕穗期低溫均會減少小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)，其中拔節(jié)期對單株穗數(shù)的影響更嚴(yán)重。王樹剛等[18]研究表明，拔節(jié)期小麥遭受-4 ℃低溫脅迫后，功能葉片損傷，有機(jī)質(zhì)的合成及供應(yīng)受阻，導(dǎo)致千粒質(zhì)量顯著下降。本試驗(yàn)表明，拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒產(chǎn)量，主要是由有效穗數(shù)減少、穗粒數(shù)降低、籽粒質(zhì)量下降造成，其中低溫對穗粒數(shù)的影響較穗數(shù)、籽粒質(zhì)量更大。

小麥?zhǔn)軆龊Φ某潭扰c其發(fā)育階段有極大的相關(guān)性，而非品種本身的抗寒性[19]。小麥拔節(jié)期對抗低溫冷害的能力被削弱，生產(chǎn)中容易造成霜凍害，表現(xiàn)為小花退化增多，可孕小花數(shù)和實(shí)粒數(shù)減少，結(jié)實(shí)率大幅降低，主要影響成穗數(shù)和穗粒數(shù)，從而導(dǎo)致減產(chǎn)[20]。其中小穗數(shù)、小花數(shù)作為研究小麥穗發(fā)育的重要指標(biāo)[21]，生產(chǎn)上為了獲得高產(chǎn)，應(yīng)因地制宜，在幼穗形成與分化時(shí)期提供合適條件，促進(jìn)小穗與小花發(fā)育，并保證籽粒正常形成與生長[22]。本試驗(yàn)表明，拔節(jié)期低溫對小麥小穗、小花發(fā)育的影響主要是減少了可育小穗、增加了敗育小穗，進(jìn)而降低總小穗數(shù)；減少結(jié)實(shí)小花數(shù)，尤其是基部結(jié)實(shí)小花和弱勢結(jié)實(shí)小花，降低了小花結(jié)實(shí)率，進(jìn)而降低穗粒數(shù)。

環(huán)境因素是影響小麥籽粒淀粉粒度分布的重要因素[23-24]。高溫降低小麥B型淀粉粒所占比例，增加A型淀粉粒所占比例[25-26]。灌漿期遮蔭會降低小麥B型淀粉粒比例[27]。干旱造成小麥籽粒B型淀粉粒的體積、表面積增大[28-29]。小麥淀粉粒生長發(fā)育包括淀粉粒數(shù)目的增多與淀粉粒個(gè)體體積的增大[30]。本研究表明，拔節(jié)期低溫對小麥籽粒淀粉粒體積、表面積百分比有顯著影響；拔節(jié)期低溫顯著降低小麥籽粒B型淀粉粒體積、表面積百分比，其中B型淀粉粒中，低溫對2.8～10 μm淀粉粒組較<2.8 μm淀粉粒組體積百分比的影響更大；而低溫對籽粒B、A型淀粉粒數(shù)目百分比無顯著影響，可見本試驗(yàn)中小麥拔節(jié)期低溫不利于籽粒B型淀粉粒的生長，即其個(gè)體體積的增大。