郁閉度對馬占相思人工林下植物多樣性的影響

黎煒彬，嚴朝東，翟欣，孔愛冬，劉頌頌

東莞市林業科學研究所，廣東東莞523106

中國擁有世界上面積最大的人工林，次生林占全國森林面積不到2%。由于人類集約經營水平的提高，對人工林生態系統的干擾越來越大，地力衰退等各種生態問題日趨嚴重。東莞市的顯域植被類型為季風性闊葉常綠林，物種多樣性豐富、層次分明，但由于歷史的原因，目前東莞的森林植被中生態功能低下、種類單一的果林、桉樹林、相思林等人工林比例大，存在林下生物多樣性減少、植被組成簡單、更替遲緩等問題，是人工林生態效益低的主要原因。21世紀以來，東莞林業發展方向由經濟林向公益林轉變，通過封山育林、植樹造林等方式營造多樹種、多層次森林，但主要種植以喬木為主的人工林，林下植被更新的研究與實踐基本空白。

東莞市具有很多適合在林下種植的優良鄉土植物，如具有重要藥用價值的金毛狗(Cibotium barometz)、土茯苓(Smilax glabra)、金銀花(Lonicera japonica)等；具有觀賞價值的越南葉下珠(Phyllanthus cochinchinensis)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)、朱砂根(Ardisia crenata)等，但真正將鄉土植物利用到人工林下種植的寥寥無幾。因此，積極開展人工林下植被更新技術研究，以及對優良林下植物種質資源的開發，不但可極大地促進東莞人工林生態功能的提升，也可為華南地區的人工林營造、管理及其生態恢復提供技術支撐。

1 供試地區概況

供試地位于廣東省東莞市林業科學園內。該園地理坐標為22°50′00″N～22°53′32″N，113°42′22″E～113°48′12″E，地處珠江三角洲東岸，以丘陵地貌為主，海拔為80m～300m。屬南亞熱帶季風氣候，年平均氣溫23.1℃。年降雨量1819.9mm，4月～9月占全年降雨量的80%，其中4月～6月為前汛期，7月～9月為后汛期，臺風降水活躍，無霜期350d。土壤為砂頁巖發育的赤紅壤。

2 材料與方法

2.1 供試材料

試驗林為1996年營造的馬占相思人工林，造林密度為2500株/hm2。2004年選擇馬占相思純林進行疏伐試驗，收獲木材和大的枝椏，小枝連同樹葉留在林地。2005年10月進行撫育間伐，設置3個不同郁閉度改造區F1、F2、F3，郁閉度分別為0.65、0.55、0.45；另設無改造區為對照(CK)，郁閉度為0.70。

在郁閉度不同的F1、F2、F3及CK中，各選取大致一樣坡向的樣帶，樣帶面積為1000m2，下坡到上坡長100m、寬10m，在各個坡位見縫插針打種植穴。如表1所示，選擇地帶性試驗樹種17個，每個區種植900株，整個示范區共需苗木3600株。每區的上、中、下3個坡位各種300株，每種20株，各品種隨機種植。

選用的苗木規格為苗高約15cm的袋苗。種植時間選擇在2006年的清明前后。種植前做好各個樣帶內的林下植被摸底調查。

表1 主要試驗樹種Tab.1 Main Test Tree Species

2.2 研究方法

2018年9月開展馬占相思人工林下植被多樣性調查。在不同郁閉度的坡向樣帶中，調查并記錄樣帶內植被的生長情況：包括種名、株數、株高、地徑與冠幅等信息。完成生長情況調查后，在每條樣帶的中心和四周各設4個2m×2m的小樣方，調查并記錄小樣方內植物的個體數與覆蓋面積等相關數據。

計算林下植物的重要值（IV）=相對密度+相對頻度+相對蓋度；以物種重要值為指標，計測各樣地林下物種豐富度指數（S）、Shannon-Wiener多樣性指數（H）=、Simpson多樣性指數（D）=和均勻度指數（J）=H/lnS。式中：S為物種數；Pi指第i個物種相對重要值的小數值[1]。采用WPS 2019、DPSv14.56軟件進行數據計算與分析。

3 結果與分析

3.1 郁閉度對林下植物生長的影響

調查結果顯示，林下套種的植物生長情況良好。從表2看出，F2與F3的朱砂根、斑葉朱砂根、小葉朱砂根、杜莖山、野鴉椿、三花冬青、越南葉下珠、黃楊、子凌蒲桃與赤楠蒲桃的平均樹高、平均地徑、平均冠幅均較F1小，這可能與朱砂根等8種植物在前期生長時喜陰怕光的生物學特性有關；F2與F3的美麗紫金牛、香楠及羊角藤的平均樹高、平均地徑、平均冠幅均較F1增加。其中美麗紫金牛在F1、F2并沒有出現，僅少量在郁閉度相對較低的F3出現，說明這2種植物不適合在高郁閉度的林下生長。雪下紅、草珊瑚、假鷹爪的平均樹高、平均地徑及平均冠幅均在F3表現最好，但在F2中生長卻不如F1，這可能是因為F2中存在除光照外的其它影響植物生長因子，有待進一步考究。

多重比較顯示，各種林下植物的平均樹高在不同郁閉度林分中出現不同程度的顯著差異，F2、F3與F1林下植物的平均地徑差異顯著，平均冠幅表現出F2與F1、F3間差異不顯著。由于間伐降低了林分密度，減少了馬占相思人工林下個體間的競爭，促進其迅速生長，林下植物的平均樹高、平均地徑等指標都表現出F3＞F2；F3的林分生長較好，絕大部分的試驗樹種株數多于F2。

在無改造區（CK）僅發現朱砂根與假鷹爪，試驗樹種整體保存率低，在此不作生長情況分析。此外，各區調查中均無發現桃金娘，說明該樹種不適合用于林下套種。

表2 不同郁閉度林下植物的生長情況Tab.2 Growth of Undergrowth Plants with Different Canopy Densities

注：表中數據均為平均值±標準差，同列中相同字母表示無顯著性差異。

3.2 郁閉度對植物重要值的影響

由表3可以看出，馬占相思人工林各區樣方內植被共出現物種13個，分屬8科10屬，其中在F1出現最多為8種，CK出現最少僅2種，各區出現的植被物種量排序為F1＞F3＞F2＞CK，說明采取適當的撫育間伐措施有利于保存林下植被。

對重要值（Ⅳ）的研究發現，不同郁閉度人工林下植被的優勢種明顯，F1主要為香楠、羊角藤、草珊瑚等植物，優勢種大多為陰性、耐蔭性或適應性極強的植物，說明上層喬木對林下植物抑制較強，其群落優勢種演替進行較為緩慢。在F3中出現子凌蒲桃、赤楠蒲桃、杜莖山這些陽生性樹種且長勢較好，說明郁閉度相對較低的林分內光照資源較好，陽生性植物逐漸生長。除此之外，在樣方調查中沒有發現馬占相思幼苗，說明該地馬占相思人工林幾乎不存在自然更新。

表3 不同郁閉度林下植物的重要值Tab.3 The Important Value of Thinning Forest Plants with Different Canopy Density

3.3 郁閉度對植物多樣性的影響

由表4可以看出，草珊瑚是F1的主要優勢種，假鷹爪分別是CK、F2、F3的主要優勢樹種。與CK相比，F1的豐富度指數較高，增長率為300.00%，改造區的物種豐富度均大于對照區，這說明人工的介入管理直接或間接促進林下植物生長。

改造區的多樣性指數表現出波動性，其中Shannon-wiener多樣性指數和均勻度指數隨郁閉度的減少表現出先增加后減少的趨勢，Simpson多樣性指數隨郁閉度的減少表現出先減少后增加的趨勢；F2的Shannon-wiener多樣性指數最大，比F2、F3增加30.57%、38.43%；F1的Simpson多樣性指數最大，比F2、F3增加22.79%、17.00%；F2的Shannon-wiener多樣性指數與F1的Simpson多樣性指數分別較CK增加47.29%與118.40%，說明人工移植小苗能有效增加林下植被的多樣性。F2的Pielou均勻度指數表現最大，較F1、F3與CK分別增加81.52%、77.66%與14.38%。F3的Shannon-wiener多樣性指數和均勻度指數之所以較低，可能是因為剛間伐完的林分下光照強度大，人工栽植的幼苗較小，且喜陰怕光，幼苗存活率低。

總體上看，通過撫育間伐調整林分的郁閉度有利于增加林下植物的多樣性，且F1或F2的效果較好。間伐后林分郁閉度降低、光照條件變好，在一定程度上改善了林下水分和光照條件，明顯提高了林下植物的種類和數量[2-3]。

表4 不同郁閉度林下植物物種多樣性指數Tab.4 Index of Plant Species Diversity Under Thinning with Different Canopy Density

4 結論與討論

利用撫育間伐調整林分郁閉度，為保留木和人工林下種植植物的生長創造了良好的生長環境，促進了林分生長。隨著郁閉度的減少，樣帶內絕大部分植物的平均樹高、平均地徑和平均冠幅顯著增加，其中F3(0.45郁閉度)林下植物生長情況相對較好。這與董金偉等[4]對山東藥鄉林場和譚雨亭等[5]對鄂西北風埡林場日本落葉松人工林間伐后林分生長狀況的結論基本一致。

馬占相思人工林林下樣帶內共發現植被16種，其中樣方調查發現植被13種，分屬8科10屬，F1(0.65郁閉度)林下植物種類最多。在不同閉郁度林分中，紫金牛科朱砂根、番荔枝科假鷹爪及黃楊科黃楊構成了林下植被本底，黃楊是呈叢生狀態比較矮小的灌木代表種，假鷹爪是耐蔭性很強的矮小灌木代表種，子凌蒲桃、赤楠蒲桃及香楠等也是林下常出現的灌木種。

通過對東莞市林科園的馬占相思人工林進行撫育間伐，研究不同郁閉度林下植物多樣性的變化。結果表明，撫育間伐能提高林下植物多樣性[6]，其中0.65郁閉度與0.55郁閉度林下的植物多樣性指數較高，0.55郁閉度林下植物分布更均勻。該研究結果與趙燕波等[7]、張柳樺等[8]對馬尾松人工林下植物多樣性研究結果相似。0.65郁閉度與0.45郁閉度林分的均勻度指數低于0.70郁閉度(CK)林分，這可能是因為均勻度指數受群落內競爭、外部環境等影響較大[9-11]。

該研究表明，通過人為調整合適的林分郁閉度，有助于提高林下植被生長量，提高馬占相思人工林生態系統的穩定性。0.65郁閉度林下植被保存率最高，綜合生物多樣性指數最大，0.55郁閉度林分林下植物群落最為穩定。合適的郁閉度通過提高森林質量，提高木材品質，促進人工林優產[12]，以獲取最佳的經濟效益。