遼東山區主要樹種葉片葉綠素日變化規律研究

鄒仁雙

(遼寧省林業發展服務中心，遼寧 沈陽 110036)

光合作用影響植物生長和發育[1]，其中葉綠素含量與光合作用密切相關。葉綠素含量的變化，不僅可以反映出植物光合能力的強弱[2]，也可以反映植物組織和器官的衰老程度[3]。葉片中葉綠素含量變化對植株光合作用有直接影響，從而影響植株的生長狀況[4]。已有研究表明，生態環境影響植株葉片中葉綠素含量，能夠綜合反映植株的生態環境[5]，因此對不同生境植株葉綠素變化規律進行研究，有利于了解該地區的植株生長規律。目前，對樹木葉綠素含量年變化規律以及葉綠素熒光規律的研究較多[6-9]，而日變化規律研究相對較少。本研究以遼東山區主要針葉樹種紅松、日本落葉松和主要闊葉樹種蒙古櫟和花曲柳為試驗對象，通過測定各樹種葉片葉綠素的日變化規律，為研究蒙古櫟、花曲柳、紅松和日本落葉松生長規律、選育及栽培提供依據。

1 試驗地概況

試驗地設在撫順新賓滿族自治縣趙家林場，位于木奇鎮西南部，為長白山系余脈的延伸。該地區屬于遼東山區典型的溫帶大陸性濕潤季風氣候[10]，年降水量750～1 200 mm，年均氣溫5～8 ℃，無霜期125～140 d[11]。年均日照時間2 423.6 h，植物生長季日照時間1 324.8 h，占全年的54.7%[12]。植被資源和植被類型非常豐富，有華北和蒙古植物區系的植物2 000多種，森林覆蓋率達90%[13]。主要闊葉樹種有蒙古櫟Quercusmongolica、核桃楸Juglansmandshurica、花曲柳Fraxinusrhynchophylla、水曲柳Fraxinusmandshurica、紫椴Tiliaamurensis等，針葉樹有紅松Pinuskoraiensis、油松P.tabulaeformis、赤松P.densiflora、日本落葉松Larixkaempferi等。

2 材料與方法

2019年8月末天氣晴朗，在試驗地對日本落葉松、紅松、蒙古櫟、花曲柳2～3年生幼樹進行測定。每個樹種各選3株，每株選5片健康葉片，6：00—17：00使用CCM-300葉綠素含量測試儀(美國OPTI-SCIENCES)測量，每1 h測量1次，連續測2天。選取葉片非葉脈部分進行測量，每片葉測3次。采用Excel 2007對數據進行統計分析并作圖。

3 結果與分析

3.1 不同樹種葉綠素含量日變化

從圖1可以看出，蒙古櫟葉綠素含量日變化呈雙峰型曲線，分別在11：00和15：00出現高峰。6：00葉綠素含量最低，為403.40 mg·m-2；11：00葉綠素含量最高，為462.63 mg·m-2。方差分析表明，蒙古櫟葉片葉綠素平均含量在各時間點均存在顯著差異(P<0.05)。12：00標準差最大，蒙古櫟葉片葉綠素含量不穩定，分散遠離平均值；15：00標準差最小，蒙古櫟葉片葉綠素含量波動最小。

圖1 蒙古櫟葉片葉綠素含量日變化

從圖2可以看出，花曲柳葉綠素含量日變化呈雙峰型曲線，分別在11：00和15：00出現高峰。6：00葉綠素含量最低，為463.78 mg·m2；11：00葉綠素含量最高，為503.29 mg·m-2。方差分析表明，花曲柳葉片葉綠素含量在各時間點存在顯著差異(P<0.05)，除7：00外，各時間葉綠素含量平均值差異均較大，其中10：00標準差最大，花曲柳葉片葉綠素含量不穩定。

圖2 花曲柳葉片葉綠素含量日變化

從圖3可以看出，紅松葉綠素含量存在3個峰值，分別出現在8：00、11：00和15：00。13：00葉綠素含量最低，為310.9 mg·m-2；15：00葉綠素含量最高，為336.6 mg·m-2。方差分析表明，紅松葉片葉綠素含量在各時間點存在顯著差異(P<0.05)，其中9：00葉綠素含量標準差最大，說明紅松葉綠素含量不穩定，除11：00和15：00，各時間點葉綠素含量變化差異較小。

圖3 紅松葉片葉綠素含量日變化

從圖4可以看出，日本落葉松葉綠素含量也存在3個峰值，分別出現在8：00、11：00和14：00。12：00葉綠素含量最低，為234.76 mg·m-2；14：00葉綠素含量最高，為263.52 mg·m-2。方差分析表明，日本落葉松葉綠素含量在各時間點存在顯著差異(P<0.05)，其中13：00標準差最小，7：00標準差最大。

圖4 日本落葉松葉片葉綠素含量日變化

3.2 4個樹種葉綠素含量比較

從圖5可以看出，4個樹種的葉綠素含量依次為花曲柳>蒙古櫟>紅松>日本落葉松。方差分析表明，4個樹種間葉綠素含量均有顯著差異(P<0.05)。兩個闊葉樹種的葉綠素含量早晚均較低，兩個針葉樹種的葉綠素含量除早晚較低外，12：00—13：00也較低。兩個闊葉樹種葉綠素含量變化均呈雙峰型，而兩個針葉樹種的葉綠素變化為“增、減、增、減、增、減”走勢。由此可知，葉綠素含量與樹木種類和葉型有一定的關系。

圖5 四個樹種的葉綠素含量比較

4 結論與討論

在光生物學研究中，光通過與其相關葉綠素相互作用，能夠影響植物體內的激素平衡，進而影響植物的生長和發育[14]。已有研究表明[15]，葉綠素含量高的樹種，一般葉色較深，伸長生長速度快、側枝數多，葉片脫落相對較晚，且葉片較大的植株更有利于捕獲更多的光能，使其具有更快的生長速度。此外，土壤中的礦質元素、水分狀況及氣候條件也具有密切關系[5]。因此研究植物葉片中葉綠素含量變化規律，也能夠間接反映該地區的生態情況。

本文對遼東地區4種主要樹種的葉綠素含量日變化規律進行研究，結果表明，4個樹種的葉綠素含量日變化規律均有差異。蒙古櫟和花曲柳葉綠素含量日變化均呈雙峰型曲線，最高值出現在11：00，早晚葉綠素含量都較低，且均低于其他時間。紅松和日本落葉松在14：00—15：00葉綠素含量最高，在12：00—13：00含量較低。4個樹種的葉綠素含量全天均趨于較平穩狀態，依次為花曲柳>蒙古櫟>紅松>日本落葉松。葉綠素含量變化除受光照和溫度影響外，還與其葉子結構和形態有一定的關系[15-16]。由于花曲柳和蒙古櫟是闊葉喬木，紅松和日本落葉松為針葉喬木，花曲柳和蒙古櫟單片葉片受光面積遠大于紅松和日本落葉松葉片，因此，花曲柳和蒙古櫟葉綠素含量高于紅松和日本落葉松。

測定分析發現，4個樹種早上葉綠素含量均較低，這可能是由于植株在日出前沒有足夠的光照，影響葉綠素的合成，日出后開始光合作用，使得葉綠素含量增加[7，17]。試驗樹種蒙古櫟和花曲柳葉綠素含量日變化呈早晚低中午高的趨勢，但12：00—13：00葉綠素含量明顯下降，這可能是由于溫度升高和光照強度增加，進而影響了與合成葉綠素相關酶的活性，使得葉綠素合成量減少或造成葉綠素的分解[5]。紅松和日本落葉松在此時段葉綠素含量雖先下降后上升，但變化差異不明顯，這可能是由于針葉樹內部結構和功能決定的[18]。對于影響林木葉綠素含量變化的其他相關因素有待今后進一步研究。