利用生命表評價天敵昆蟲防治栗山天牛的效果

呂 軍 ，唐 樺，廖成家，李虹飛，李佩福

(1.寬甸縣森林病蟲害防治檢疫站，遼寧 寬甸 118200；2.中國林業科學研究院森林生態環境與保護研究所，國家林業和草原局森林保護學重點實驗室，北京 100091)

栗山天牛Massicusraddei屬鞘翅目天牛科，是目前我國東北林區危害最為嚴重的重大害蟲，對東北林區天然林的主要樹種遼東櫟Quercusliaotungensis和蒙古櫟Q.mongolica造成了嚴重危害[1]。栗山天牛從20世紀90年代初開始在我國東北的遼寧、吉林和內蒙古暴發成災，發生面積143.33萬hm2，嚴重發生面積28.4萬hm2。受害林分中枝枯葉凋，林相殘敗，使國家和地方多年來投入大量資金保護的森林遭到嚴重毀壞，不但不能產生經濟效益，而且嚴重影響了生態效益的發揮。僅在遼寧省寬甸縣，栗山天牛目前的發生危害面積就達5.35萬hm2，占全縣櫟樹面積的20.9%，造成木材損失量達151.9萬m3，直接經濟損失達3.8億元[2]。因此，有效防治栗山天牛已成為天然林保護工程中急需解決的重大問題。

國內外有關栗山天牛的研究已有很多報道，2017年以來又在致死因子、天敵昆蟲、風險評估、生物學特性與綜合防治等方面開展了大量研究[3-20]，且多為國內研究工作，僅有兩篇國外文獻報道了一種寄生蜂Euurobraconyokahamae寄生栗山天牛的蛹[19]并研究了這種寄生蜂的生物學特性[20]，而關于栗山天牛生命表的研究尚未見報道。

為比較天敵昆蟲不同釋放量對栗山天牛的防治效果，對生物防治栗山天牛情況進行更科學的評價，從而得出最佳釋放量，2015年在遼寧省寬甸縣設置了3個不同梯度的天敵釋放處理和1個對照，然后對每個處理及對照進行連續3年的生命表數據調查，從而編制出各處理及對照的自然種群生命表，并對生命表進行分析比較。

1 研究方法

1.1 試驗地的選擇

2015年5月，在遼寧省寬甸縣，每隔2 km左右選定3個天敵釋放處理A、B、C和1個不進行任何處理的對照CK，每個處理和對照的面積均為133.33 hm2，處理區的總面積為400 hm2；同時調查記錄各處理和對照的定位信息及其自然環境條件(表1)以及栗山天牛為害遼東櫟的情況(表2)。

1.2 試驗方法

栗山天牛在遼寧省寬甸縣3年發生1代，跨4個年份，世代整齊，絕大部分成蟲每隔3年同時羽化出現，2008年7月初成蟲開始出現、7月下旬為成蟲羽化盛期[21]，由此推斷，2015年剛好是前一年成蟲整齊羽化并產卵之后越冬小幼蟲開始活動的第1年，而栗山天牛幼蟲孵化后的第1年均是在櫟樹韌皮部或形成層取食，第2年才開始逐漸蛀入木質部取食[21],從表2也可看出栗山天牛幼蟲的這種特點；因而，2015年5月份是釋放腫腿蜂防治栗山天牛小幼蟲的最佳時期，2016年和2017年的5月份是釋放花絨寄甲防治栗山天牛大幼蟲和蛹的最佳時期；據此并參照唐艷龍等釋放花絨寄甲成蟲和卵防治栗山天牛的研究[22]，設計了各處理的防治方法：2015年5月上旬，處理A、B、C每樹白蠟吉丁腫腿蜂成蟲的釋放量分別為150、100、50頭；2016和2017年5月上旬，處理A、B、C每樹花絨寄甲成蟲的釋放量分別為30、20、10頭，每樹花絨寄甲卵卡的釋放量分別為3張(約含300粒卵)、2張(約含200粒卵)、1張(約含100粒卵)；對照CK不進行任何處理。

1.3 栗山天牛自然種群生命表的調查方法

每年的不同季節、每隔1～3個月進行一次生命表數據解析木調查。將栗山天牛分為5個時期，即卵期、低齡幼蟲期(在韌皮部和木質部淺層之間危害的幼蟲，一般為1～4齡幼蟲，記錄為小幼蟲)、大齡幼蟲期(鉆蛀進入木質部深層危害的幼蟲，一般為5～6齡幼蟲，記錄為大幼蟲)、蛹期和成蟲期，進行調查。首先，將砍伐的試驗木截成1 m長的小木段，解剖前逐段記錄小木段的直徑，并詳細記錄栗山天牛的存活狀況；同時，詳細記錄木段的羽化孔數和啄木鳥啄食的孔數，羽化孔數記錄為成蟲存活數，啄木鳥啄食的孔數記錄為幼蟲被啄木鳥捕食數。然后，仔細解剖木段，先剖去木段的樹皮，觀察皮下每一頭卵及低齡幼蟲總數，死亡數量及死亡原因；隨后將木段劈開，詳細記錄幼蟲、蛹及成蟲總數、死亡數量及死亡原因。

1.4 栗山天牛各蟲期死亡原因的判別

根據多年研究資料總結出各蟲期死亡原因的判別標準見表3。

表3 各蟲期死亡原因的判別

1.5 統計分析方法

用i(i=1，2，3，…，n)表示栗山天牛的發育階段，j(j=1，2，3，…，m)表示死亡原因，Dx表示每種因子致死的栗山天牛數量，qx和sx表示發育階段x的死亡率和存活率。某個發育階段x的活蟲數量Lx表示為：

某個發育階段x的死亡百分率為：

則發育階段x的存活率為：

sx=1-qx

參照唐樺等[23]計算種群趨勢指數(I)的方法，具體列出本試驗I值的計算公式：

I=SE·SL1·SL2·SP·SA·F♀·P♀

式中：SE為栗山天牛卵期存活率；SL1、SL2分別為低齡幼蟲、大齡幼蟲存活率；SP為蛹期存活率；SA為成蟲存活率；F♀為平均單雌產卵量；P♀為雌性比率。

參照李飛[24]計算種群數量排除控制指數(the Exclusion Index of Population Control，EIPC)的方法，對各致死因子在種群中的作用進行評價，以找出對種群數量發展趨勢起重要作用的重要致死因子。EIPC計算公式如下：

EIPCi=1/Si

式中：i=1，2，3，……表示生命表中從上到下各致死因子的序號；Si表示與各致死因子相對應的存活率。

根據收集的栗山天牛不同時間段的數據，組成一個初始蟲量為1 000粒卵的生命表，它們在生長發育過程中面臨著各種各樣的致死因子，按照這些致死因子在生命表中從上到下的排列順序，可以給出相應的序號及對應的EIPC序號：卵期(1.病原微生物，EIPC1；2.失水，EIPC2；3.被捕食，EIPC3)，低齡幼蟲期(4.腫腿蜂，EIPC4；5.被捕食，EIPC5；6.白僵菌，EIPC6)，大齡幼蟲期(7.花絨寄甲，EIPC7；8.啄木鳥，EIPC8；9.白僵菌，EIPC9)，蛹期(10.花絨寄甲，EIPC10；11.白僵菌，EIPC11)，成蟲期(12.發育不良，EIPC12)。

2 結果與分析

2.1 各處理及對照的自然種群生命表

隨機抽樣解剖各處理及對照被栗山天牛侵害的櫟樹，獲得了連續3年(2015-2017年)的生命表調查數據，根據這些數據從卵期到成蟲期組建了各處理及對照的自然種群生命表(表4)。

表4 處理A、B、C和對照CK的栗山天牛自然種群生命表

續表4 處理A、B、C和對照CK的栗山天牛自然種群生命表

2.2 各處理及對照的種群趨勢指數計算

根據姜靜[20]關于栗山天牛雌雄性比的詳細研究結果，計算出羽化盛期的平均雌雄性比為0.9867∶1，換算成雌蟲占成蟲總數的百分率為49.67%，得出了栗山天牛雌性比率為0.4967；同時此文中還給出了栗山天牛的平均單雌產卵量為33.2粒。代入種群趨勢指數公式即可計算出各釋放天敵處理及對照的種群趨勢指數，詳見表4的腳注。

通過對生命表(表4)分析比較得出，2015-2017年寬甸地區栗山天牛完成1個世代后，3個處理A、B、C和對照CK的種群趨勢指數分別為2.6015、3.3582、6.8176和12.9035；可以看出，處理A、B的種群趨勢指數均遠低于對照，生物防治栗山天牛的效果顯著；3個處理的防治效果由高到低的排列順序是：A>B>C。處理A的種群趨勢指數比對照降低了79.84%，使得栗山天牛的種群數量大為降低；由初始1 000粒卵完成整個世代后的剩余活蟲數也可看出(表4第2列：進入該發育期活蟲數)，處理A的剩余活蟲數最低，僅為157.76頭(對照為782.49頭)；因而處理A的栗山天牛種群數量明顯比對照降低了很多，是3個處理中防治效果最顯著的。所以，處理A的防治方法，即5月上旬每樹釋放白蠟吉丁腫腿蜂成蟲150頭、花絨寄甲成蟲30頭及其卵卡3張的方法，可作為防治栗山天牛的首選措施在生產中大面積推廣應用。

2.3 影響栗山天牛自然種群數量的主要因素分析

不同致死因子對栗山天牛種群的控制作用不同，根據不同階段的存活率計算出各致死因子的排除控制指數EIPC，結果見表5。

表5 各致死因子的排除控制指數

由表5可看出，在處理A中對栗山天牛自然種群控制作用最大的是蛹期的花絨寄甲EIPC10、低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4及大齡幼蟲期的花絨寄甲EIPC7，其排除控制指數分別為2.724 6、1.448 4和1.216 1。如果缺少這3個因子，則種群密度為現有的4.799 1倍，假設全部致死因子的控制指數為EIPCall，則EIPCall=1.031 5×1.015 5×1.026 1×1.448 4×1.013 9×1.013 9×1.216 1×1.025 4×1.021 1×2.724 6×1.016 2×1.064 5=6.005 9。所以，花絨寄甲和腫腿蜂是處理A中栗山天牛自然種群的關鍵控制因子。

同理可看出，在處理B中對栗山天牛自然種群控制作用最大的也是蛹期的花絨寄甲EIPC10、低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4及大齡幼蟲期的花絨寄甲EIPC7，其排除控制指數分別為2.263 9、1.393 7和1.206 9。如果缺少這3個因子，則種群密度為現有的3.808倍，而全部致死因子的控制指數EIPCall僅為4.698 6；所以，花絨寄甲和腫腿蜂也是處理B中栗山天牛自然種群的關鍵控制因子。

在處理C中對栗山天牛自然種群控制作用最大的同樣是蛹期的花絨寄甲EIPC10和低齡幼蟲期的腫腿蜂EIPC4，其排除控制指數分別為1.352和1.262 1。如果缺少這兩個因子，則種群密度為現有的1.706 4倍，而全部致死因子的控制指數EIPCall為2.339 4；所以，花絨寄甲和腫腿蜂也是處理C中栗山天牛自然種群的關鍵控制因子。

在對照CK中對栗山天牛自然種群控制作用最大的是大齡幼蟲期的啄木鳥EIPC8，其排除控制指數為1.050。如果缺少這個因子，則種群密度為現有的1.050倍，而全部致死因子的控制指數EIPCall為1.273 5；所以，啄木鳥是對照中栗山天牛自然種群的關鍵控制因子，但控制作用不明顯。

從上述分析可得出，本次試驗所釋放的花絨寄甲和腫腿蜂在防治栗山天牛中起到了關鍵作用，且在處理A和處理B中的控制效果很好，而在處理C中的控制效果不明顯，這是由于釋放天敵昆蟲的數量不夠大的緣故。

3 討 論

研究結果表明，處理A的種群趨勢指數最低，比對照降低了79.84%，使得栗山天牛的種群數量大為降低；因此，處理A的防治方法(5月上旬每樹釋放白蠟吉丁腫腿蜂成蟲150頭、花絨寄甲成蟲30頭及其卵卡3張)防治效果最顯著，可作為生物防治栗山天牛的首選措施在生產中大面積推廣應用。

本次試驗所釋放的花絨寄甲和腫腿蜂在防治栗山天牛中起到了關鍵作用；尤其是在處理A的試驗中所釋放的天敵昆蟲起到的作用最大，且控制作用最明顯；而在對照中，起到關鍵控制作用的是啄木鳥，但控制作用不明顯。可見，在林區自然環境中天敵的種類和數量都很少，沒有明顯的控制作用；這也從另一方面佐證了劉軍在“栗山天牛在遼寧省發生危害的規律及防治對策”一文中論述的觀點：“由于栗山天牛幼蟲在樹干內隱蔽，受外界不利影響極小，有得天獨厚的適宜生存環境，加之天敵控制能力弱小，如啄木鳥、獾子、五道眉數量遠遠達不到自然平衡狀態，種群迅速增殖造成危害也是必然的趨勢”[2]。所以，人工大量釋放栗山天牛的優勢天敵昆蟲是一種事半功倍的控制措施，由于大量增加了林區自然環境中的天敵種類和數量，最終使得天牛與天敵之間達到一種動態平衡狀態，從而能將天牛的危害控制在經濟允許水平之下。

本研究將栗山天牛分為5個時期(卵期、低齡幼蟲期、大齡幼蟲期、蛹期和成蟲期)，在每年的不同季節、每隔1～3個月進行一次生命表數據解析木調查，對低齡幼蟲期、大齡幼蟲期和蛹期存活情況的調查數據是準確的，但卵期由于栗山天牛成蟲是將卵產于樹皮裂縫里并分泌與樹體顏色相近的膠狀物覆蓋卵，導致看不到明顯的產卵痕跡，而很難判斷它究竟產了多少卵，只能借助剖去木段的樹皮來觀察皮下是否有卵，這樣就使得我們看不到那些藏于極為隱蔽的樹皮裂縫里的卵，而必將導致調查到的卵數量低于卵的實際數量。由于生命表調查數據中卵的數量偏低，栗山天牛整個世代的初始數量就偏低，相對的剩余活蟲數量就偏高了，因而就導致最后計算出的種群趨勢指數偏高。由于3種處理和1個對照的種群趨勢指數都會在卵的數量上偏低，因而它們之間的相對差距是不變的，不會影響試驗結果的準確性。今后進一步研究和探尋出能夠快速發現那些藏于極為隱蔽樹皮裂縫里卵的方法，從而編制出更精確的栗山天牛自然種群生命表。

另外，在一般情況下天牛卵的死亡率都較高，由于許多藏于極為隱蔽的樹皮裂縫里的卵沒有被發現，再加上有的卵被捕食后，可能看不到任何印記(如被螞蟻或鳥捕食了)，它們的死亡情況不得而知，因而本試驗所計算出的卵死亡率，很有可能遠低于卵的實際死亡率；再者，由于栗山天牛成蟲羽化后在林間時而落下補充營養、時而飛行于林間，且多在3 m以上的高處活動，難以統計被鳥類或其他動物捕食等原因而導致死亡的死亡率，只能在解剖樹體時發現很少的因發育不良而死于蛀道內的成蟲，因而本試驗所計算出的成蟲死亡率，必將遠低于成蟲的實際死亡率；所以，以上這兩個因素也是導致種群趨勢指數比實際情況偏高的重要因素之一。