遼東山區蒙古櫟天然次生林生長規律研究

汪成成，劉紅民，董莉莉，高英旭，趙濟川

(遼寧省林業科學研究院，遼寧 沈陽 110032)

林木的生長規律主要是指林木胸徑、樹高和材積等生長量指標隨年齡變化的規律，其不僅受林木自身遺傳因素的影響，也受外界環境條件(光照、降雨、養分等)的影響[1]。林木生長規律的研究當前普遍采用的是樹干解析法，通過標準木或優勢木的樹干解析數據建立生長模型，來預測林木生長量和林分收獲量，以及評價林木生長狀況。了解林木的生長規律，不僅在理論研究上具有一定的科學意義，同時在森林撫育、林分改造、采伐更新等生產實踐方面也具有非常重要的實用價值。

蒙古櫟Quercusmongolica林是遼東山區分布最廣、面積最大的天然次生林類型，占遼東山區天然次生林總面積的85%左右。蒙古櫟作為重要的用材林樹種，不僅提供了大量的木材、農副產品加工原料，還具有涵養水源、保持水土、維持生物多樣性等生態功能。但遼東山區現有蒙古櫟天然次生林大多以萌生為主，生長不良，加之缺乏及時必要的撫育經營措施，經濟效益、生態效益難以充分發揮[3]。因此，急需了解掌握蒙古櫟的生長變化過程，通過構建生長模型預測體系對林分生長進行動態預測和診斷，為制定優化經營方案以及定向培育奠定基礎，實現對蒙古櫟天然次生林的科學干預和合理經營，促進天然次生林生態系統正向演替和可持續經營。目前，關于蒙古櫟的研究主要集中在撫育經營效果[2-6]、空間分布格局[7-9]以及幼苗生長影響機制[10]等方面，對于遼東山區蒙古櫟天然次生林的生長規律的系統性研究較少。本研究根據72株蒙古櫟解析木數據，建立胸徑、樹高和材積的最優生長模型，并揭示各項生長指標的動態變化規律，為遼東山區蒙古櫟天然次生林的合理經營與保護、撫育間伐等措施的制定提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

遼東山區為長白山余脈向西南的延伸部分，境內有渾河、太子河、清河和柴河等主要河流，是遼寧中部城市群的綠色屏障和工農業生產的重要水源地，總面積約3.4萬km2。地形屬于中低山地，海拔一般在200～500 m，主要山脈為龍崗山脈和千山山脈。屬溫帶季風氣候，年均氣溫5～8 ℃，降水主要集中在夏季，年均降水量700～1 200 mm，無霜期140～160 d[11]。森林土壤多為棕壤和部分暗棕壤。本區屬長白植物區系，植物種類繁多，生長茂密，地帶性森林植物群落——紅松Pinuskoraiensis闊葉林，在長期的人為干擾后絕大部分已轉變為天然次生林，現有天然次生林面積179萬hm2，占遼寧省天然林面積的90%[12]。

1.2 數據來源

2017、2018年在本溪縣草河口鎮、堿廠鎮、草河城鎮，按照不同海拔、不同坡向選擇生長正常、人為干擾少、郁閉度大于0.6、蒙古櫟株數占80%以上的天然次生林中設置調查樣地，樣地面積20 m×30 m，共設36塊標準地，在標準地內進行每木檢尺。每塊標準地選擇平均木和優勢木各1株，伐倒進行樹干解析，共獲得解析木72株，按照2 m的段長、5年為1個齡階進行樹干解析。在不同齡組中隨機抽取54株解析木用作建模數據(其中幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林分別為4株、24株、16株、10株)，其余18株解析木數據用于模型檢驗(其中幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林分別為2株、8株、6株、2株)，然后使用Python軟件對數據進行回歸分析。

1.3 模型建立

根據前人的研究經驗，采用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz、修正Weibull等6種理論生長方程進行建模，模型表達式見表1。

表1 模型表達式

1.4 模型評價

采用決定系數(R2)、平均絕對誤差(MAE)和均方根誤差(RMSE)對所建各模型進行獨立性檢驗，R2越大，MAE和RMSE越小，說明模型擬合的效果越好。計算公式：

2 結果與分析

2.1 生長模型的建立

采用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz、修正Weibull等6種理論生長方程對蒙古櫟胸徑(DBH)、樹高(H)、材積(V)的生長過程進行模擬，結果見表2。

表2 蒙古櫟理論生長方程擬合結果

2.1.1 胸徑生長模型

由表2可知，所選的6個理論生長方程對蒙古櫟胸徑都有良好的擬合效果，其中Korf方程對胸徑生長的擬合最好，R2最大，為0.881，MAE和RMSE最小，分別為2.291 2和2.900 4。因此，選擇Korf方程作為胸徑生長模型：

2.1.2 樹高生長模型

由表2可知，各理論生長方程對蒙古櫟樹高生長的擬合結果相關性都較強，決定系數都達到0.88以上，其中Gompertz方程對樹高生長的擬合最好，R2最大，為0.902 5，RMSE最小，為1.714 4。因此，選擇Gompertz方程作為樹高生長模型：

H=19.9683e-2.5043e-0.0564A

2.1.3 材積生長模型

由表2可知，Richards方程、Korf方程和修正Weibull方程對蒙古櫟材積生長的擬合效果都較好，R2均為0.823 3，RMSE均為0.078 7，但是Korf方程的MAE最小，為0.050 6。因此，選擇Korf方程作為材積生長模型：

2.2 生長模型的檢驗

利用預留的18株未參加建模的解析木作為檢驗數據，依據最優方程分別計算出不同齡級胸徑、樹高和材積的預測值，與實際值進行t檢驗(表3)。由表3可知，胸徑預測平均值為14.942 8 cm，實際值為14.918 5 cm；樹高預測平均值為12.492 2 m，樹高實際值為12.441 9 m；材積預測平均值為0.182 3 m3，實際值為0.175 8 m3；P值分別為0.801 5、0.698 8和0.070 3，均大于顯著水平α=0.05，表明預測值與實際值無顯著差異，模型擬合效果良好。

表3 模型預測效果檢驗

對3個模型進行殘差分布檢驗(圖1)，可以看出，3個生長指標的殘差值基本上隨機分布在零的附近，且有隨觀測值增大而增大的趨勢，材積殘差值的發散趨勢表現最明顯。胸徑實測值與預測值的殘差范圍為-4.459 9～4.058 1，胸徑殘差平均值為-0.024 2；樹高實測值與預測值的殘差范圍為-2.891 2～3.288 4，樹高殘差平均值為-0.077 6；材積實測值與預測值的殘差范圍為-0.160 0～0.142 5，材積殘差平均值為-0.004 8。

圖1 蒙古櫟生長模型殘差分布檢驗

由殘差正態性檢驗結果(圖2)可知，殘差分布接近正態分布，3個模型的殘差分別服從N(-0.024 2，1.307 4)、N(-0.077 6，1.324 9)和N(-0.004 8，0.044 8)，3個模型的偏度分別為-0.205 9、0.145 9、-0.275 2,3個模型的峰度分別為0.750 3、-0.373 1、2.421 4，其中胸徑和材積的殘差偏度小于0，樹高的殘差偏度大于0，表明胸徑和材積的殘差正態分布曲線向左偏，而樹高的殘差正態分布曲線向右偏；材積殘差峰度最大，樹高殘差峰度最小，表明材積殘差曲線比較陡峭，樹高殘差曲線比較平坦。

圖2 蒙古櫟生長模型殘差正態性檢驗

2.3 蒙古櫟生長過程

2.3.1 胸徑生長過程

由圖3可知，5～35 a為胸徑生長的旺盛期，連年生長量為0.32～0.49 cm·a-1，峰值出現在10 a。35～55 a連年生長量出現小幅度波動，總體呈逐漸下降趨勢。55 a后胸徑生長趨于平緩，連年生長量0.17～0.21 cm·a-1，70 a時出現谷值。平均生長量在5 a時較小，為0.32 cm·a-1，20～25 a達到最大值0.43 cm·a-1。連年生長量曲線與平均生長量曲線相交在25～30 a，此后平均生長量大于連年生長量。

圖3 蒙古櫟胸徑平均生長量及連年生長量曲線

2.3.2 樹高生長過程

由圖4可知，5～40 a為樹高生長的旺盛期，連年生長量為0.23～0.41 m·a-1，樹高連年生長量波動變化明顯，在10 a、25 a、35 a均出現峰值，其中10 a對應的連年生長量為最大值，達到0.41m·a-1。40～65 a連年生長量呈持續下降趨勢。65 a后樹高生長趨于平緩，連年生長量在0.09 m·a-1左右。平均生長量在5～15 a期間持續增加，在15 a左右達到最大值約0.38 m·a-1。連年生長量曲線與平均生長量曲線相交在15～20 a，此后平均生長量大于連年生長量。

圖4 蒙古櫟樹高平均生長量及連年生長量曲線

2.3.3 材積生長過程

由圖5可知，5～10 a材積增長速度非常緩慢，連年生長量在0.006 m3·a-1以下。10～35 a材積增長速度明顯加快，年均生長量0.001 5 m3。35～80 a材積生長持續旺盛，除了40 a和55 a出現兩次低谷外，連年生長量均在0.0054 m3·a-1以上。

圖5 蒙古櫟材積平均生長量及連年生長量曲線

總體來看，在研究的5～80 a時間段內，材積連年生長量呈持續增長趨勢，未出現明顯下降趨勢。材積平均生長量呈穩定增長趨勢，在10～80 a材積平均生長量均小于連年生長量，二者沒有相交，說明80 a仍處于材積增長旺盛期，還未達到數量成熟齡。

3 結論與討論

本研究選用Logistic、Richards、Schumacher、Korf、Gompertz和修正Weibull等6種理論生長方程分別建立了遼東山區蒙古櫟胸徑、樹高、材積生長模型，并最終確定Korf方程為蒙古櫟胸徑和材積生長的最優模型，Gompertz方程為蒙古櫟樹高的最優模型，決定系數分別為0.881 0、0.823 3和0.902 5。使用未參加建模的蒙古櫟解析木數據對最優模型進行t檢驗，實測值與預測值之間無顯著差異(P>0.05)，并且模型殘差值隨機分布在零的附近，接近于正態分布。因此，所建立的生長模型能夠較準確地預測蒙古櫟天然次生林胸徑、樹高、材積生長過程。

通過分析林木生長過程可知，蒙古櫟胸徑生長的旺盛期為5～35 a，連年生長量的峰值出現在10 a，平均生長量的峰值出現在20～25 a，連年生長量曲線與平均生長量曲線相交在25～30 a。蒙古櫟樹高生長的旺盛期為5～40 a，連年生長量呈現3次峰值，最大峰值出現在10 a，平均生長量的峰值出現在15 a，連年生長量曲線與平均生長量曲線相交在15～20 a。蒙古櫟材積在5～10 a生長非常緩慢，在10 a以后增長速度明顯加快，35 a以后材積生長持續旺盛，直到80 a仍處于材積增長旺盛期，未達到數量成熟齡。林木生長一方面受到自身的遺傳特性和林齡影響，另一方面還受到外界生長環境因素(林分密度、立地條件、環境氣候等)的影響[13]。通過合理的林分撫育管理措施，能夠促進林內營養空間的合理利用，減小林木間的競爭，提高林木胸徑和蓄積量生長[3]。本研究中，蒙古櫟胸徑和樹高連年生長量在10 a后開始下降，表明此時林木間競爭加劇，對營養空間需求有所增加。所以，可根據林分生長狀況和培育目標，在10 a時對林分進行密度控制，減少林木間的競爭，促進胸徑和樹高生長。

由于林分密度、立地條件、氣候條件等因素會對年齡與生長因子的擬合關系產生影響，所以本研究中建立的生長模型在預測林分生長量時會因為外界生長環境因素的不同而產生一定誤差。因此，今后還需獲取更為全面的標準地和解析木數據，將更多影響林木生長的因子變量引入蒙古櫟天然次生林林分生長規律研究中，為生長模型構建和生長過程分析提供更可靠的理論依據。