梵凈山不同森林植被生物量、凈生產量、碳儲量及空間分布特征

熊華，于飛，谷曉平，吳學卷

1. 貴州省林業調查規劃院，貴州 貴陽 550003；2. 貴州省山地環境氣候研究所，貴州 貴陽 550002；3. 貴州省生態氣象和衛星遙感中心，貴州 貴陽 550002

森林是陸地生態系統的主體，森林作為重要陸地生態系統具有保存現有碳庫、增加碳匯和替代礦物燃料的功能（Schlamadinger et al.，2007），森林可以從大氣中吸收 CO2并儲存在植被和土壤中（Makumba et al.，2007；Syampungani et al.，2010），森林生態系統對人類的生存與發展與地球環境的維持起著重要的作用（虞依娜等，2020）。森林生態系統碳循環和碳儲量研究一直是全球陸地碳循環研究的主要內容（趙穎慧等，2016），植被凈第一性生產力（net primary productivity，NPP）是碳循環的重要環節，是表征植物活動的重要變量，體現植物群落在自然環境下的有機物生產能力，作為生態系統功能的重要指標，直接反映植被的生產力和地表質量狀況，對于研究全球氣候變化具有重要意義（趙苗苗等，2019；左麗媛等，2020）。森林生物量和凈生產力約占整個陸地生態系統的 86%和70%（Hayes et al.，2012；Saatchi et al.，2011；Baccini et al.，2012），森林植被碳庫（363 PgC）占陸地植被碳庫（497 PgC）的73%（王興昌等，2015），森林植被碳庫是陸地生態系統最大的碳庫，其固碳功能對陸地生態系統固碳作用和全球及區域氣候變化具有重要影響（Fang et al.，2006；Pan et al.，2011；Dib et al.，2014；Bellassen et al.，2011；Fang et al.，2014）。開展生物量、碳儲量及NPP的研究是了解生態系統的生產力、碳循環的基礎，對于加強植被資源的保護具有重要意義。2018年梵凈山國家級自然保護區獲準列入世界自然遺產名錄，是武陵山系森林生態系統保存較好的山地，具有很高的保護價值和科學研究價值，本研究利用梵凈山區域2016年第四次森林資源規劃設計調查數據及變更至2019年的森林資源數據資料，采用材積源生物量法對梵凈山 8種森林類型的生物量、碳儲量和凈生產量進行了估算，并通過GIS軟件分析其空間分布特征，旨在對梵凈山森林植被的生態功能有新的認識，為梵凈山生態環境的保護和建設提供依據。

1 研究區概況

梵凈山國家級自然保護區位于貴州省東北部的江口、松桃、印江三縣交界處，總面積4.19萬hm2，梵凈山地勢高聳，最高峰鳳凰山海拔2572 m，金頂海拔2493 m，而東坡山麓的盤溪口海拔僅500 m，高差達2000余米，地勢見圖1。具有明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征，年均溫介于 5.0—17.0 ℃，相差達12 ℃之多，氣溫隨地勢增高而降低，年降水量介于1100—2600 mm之間，相對濕度年均80%以上。土壤分布面積最多的是山地黃壤和暗黃棕壤。森林植被分自然植被和人工植被，自然植被為亞熱帶常綠闊葉林地帶性原始森林植被。森林覆蓋率90%。植物種類約 2000余種，其中木本植物900多種，列入國家保護的野生植物有311種，具有各種用途的資源植物11000多種。根據研究區情況將梵凈山區域坡向（圖2）劃分為 North、East、South、West等4個坡向。根據貴州省第四次森林資源規劃設計調查實施細則將梵凈山區域海拔高度（圖3）劃分為低山（≤1000 m）、低中山（1001—1200 m）、中中山（1201—1800 m）、高中山（1801—3499 m）等4個等級。根據梵凈山植被特點參照《中國森林生態系統碳儲量——生物量方程》中植被類型分類（周國逸等，2018），將梵凈山區域植被劃分為杉木林Cunninghamia lanceolateforest、馬尾松林Pinus massonianaforest、鐵杉林Tsuga chinensisforest、樺木林Betula platyphyllaforest、櫟林Quercusforest、軟闊林 Broadleaved softwood forest、硬闊林Broadleaved hardwood forest、闊葉混交林 Mixed broadleaved forest等8個森林類型，如圖4。

圖1 研究區地勢圖Fig. 1 Topography of the study area

圖2 坡向分級圖Fig. 2 Slope aspect map

圖3 海拔高度分布Fig. 3 Altitude map

圖4 森林植被分布Fig. 4 Forest vegetation distribution

2 數據來源與研究方法

2.1 數據來源

本研究采用的基礎數據來源于貴州省梵凈山國家級自然保護區區域2016年第四次森林資源規劃設計調查數據及變更至2019年的森林資源數據，森林資源數據共涉及調查小班1340個，調查內容包括地類、面積、樹種、胸徑、樹高、株數、蓄積等；地形數據采用30 m分辨率高程數據，經鑲嵌、裁剪處理后生成研究區域30 m分辨率的DEM數據。

2.2 研究方法

2.2.1 空間分布圖的提取

利用Arcgis 10.2軟件，通過空間分析工具將數據進行重分類，柵格轉矢量，矢量轉柵格，提取分析得到空間分布圖。

2.2.2 森林植被生物量估算

林分蓄積量與生物量之間呈雙曲線相關關系，因此，利用式（1）根據林分蓄積量可推算森林植被的生物量（方精云等，1996；王斌等，2009）。

式中：B為單位面積的生物量，V為單位面積的蓄積量，a、b為不同森林類型的常數。

2.2.3 森林植被凈生產量估算

森林植被的凈生產量由植被的年生長量、年凋落量和被動物采食的量3部分組成，通常動物的采食量很小而且很難估算，可以忽略。根據貴州省《主要樹種齡級與齡組劃分》，取不同森林類型齡組的中值為林分年齡（表1），故有（劉建泉等，2017）：

表1 不同森林類型各齡組平均年齡Table 1 Average age of each age geoup in different forest types

式中：P為森林植被的年生長量，B為單位面積的生物量，A為林分年齡，c、d為不同森林類型的常數。

森林植被年凋落量與生物量之間存在以下關系（王斌等，2009；劉建泉等，2017）：

式中：L為森林植被年凋落量，B為單位面積的生物量，e、f為不同森林類型的常數。

森林植被的凈生產量 NPP為森林植被的年生長量與年凋落量之和：

式中：NPP為森林植被凈生產量，P為森林植被的年生長量，L為森林植被年凋落量。

式 (1)—(3) 的常數以及含碳率見表2，表2中估算常數參考黑龍江省黑河地區森林地上生物量和 NPP估測及時空格局的統計結果（趙穎慧等，2016），含碳率參考森林碳匯計量和核查方法研究（程仁堂等，2008）和森林碳匯計量和核查方法研究（張坤，2007）的統計結果。

表2 不同森林類型的B、P、L的估算常數和含碳率Table 2 Carbon content rate and estimated constants of B, NPP, and Lin different forest types

3 結果與分析

3.1 不同森林類型的生物量、碳儲量及分布特征

如表3所示，梵凈山8種森林類型的總生物量為 443.72×104t，其中，櫟林的生物量最大，為163.29×104t，其次為硬闊林 110.89×104t、軟闊林58.94×104t、杉木林 44.77×104t、樺木林 40.69×104t、闊葉混交林 14.23×104t、馬尾松林 10.77×104t，鐵杉林0.14×104t最??；從單位面積的生物量和碳密度來看，樺木林的生物量和碳密度最大，其次為闊葉混交林、櫟林、硬闊林、軟闊林，而馬尾松林、杉木林、鐵杉林單位面積生物量和碳密度低于平均值。8種森林植被的總碳儲量為219.80×104t，其中櫟林的碳儲量最大，為81.71×104t，其次為硬闊林53.61×104t、軟闊林 29.21×104t、杉木林 23.28×104t、樺木林 20.00×104t、闊葉混交林 6.97×104t、馬尾松林4.95×104t，鐵杉林0.07×104t最??；森林植被的生物量和碳儲量變化趨勢相同，櫟林有較高的生物量和碳儲量，是因為其在梵凈山區域分布面積大所致。梵凈山森林植被生物量和碳儲量的分布特征如圖5、6所示，較高值的生物量和碳儲量主要分布在梵凈山南部，西北部的值偏小。

表3 梵凈山森林植被生物量和碳儲量Table 3 Biomass and carbon storage of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖5 生物量分布Fig. 5 Biomass distribution

圖6 碳儲量分布Fig. 6 Carbon storage distribution

3.2 不同森林類型不同齡組的碳儲量

碳儲量估算結果表4表明，梵凈山森林植被的碳主要集中儲存在中齡林和近熟林中，碳儲量分別占總碳儲量的38.47%和27.17%，而幼齡林和過熟林僅占6.21%和3.36%；從中齡林到過熟林的生長過程中，隨著林齡的增大，多數林分的碳儲量所占的比例逐漸降低。不同森林類型的碳儲量在不同齡組的分配有所差異，鐵杉林中49.26%的碳儲量分配在幼林齡，闊葉混交林中69.72%、樺木林中52.68%、杉木林中52.41%、馬尾松林中46.89%的碳儲量分配在中齡林，櫟林中 42.18%的碳儲量分配在近熟林，硬闊林中46.76%的碳儲量分配在成熟林，只有軟闊林中分配在過熟林的碳儲量占23.59%。

表4 梵凈山森林植被不同齡組的碳儲量Table 4 Carbon storage of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

3.3 不同森林類型的生長量及分布特征

生長量估算結果表5表明，梵凈山森林植被的總生長量為29.75×104t·a-1，群落生長量最大的仍然是分布面積占優勢的櫟林，其次是硬闊林、杉木林、軟闊林、樺木林、馬尾松林和闊葉混交林，鐵杉林最?。粏挝幻娣e生長量最大的是樺木林，其次是闊葉混交林、馬尾松林、軟闊林、杉木林、櫟林和硬闊林，單位面積生長量最小的是鐵杉林。中齡林是生長量最大的一個齡組，生長量占總生長量的45.22%，其次是近熟林，占總生長量的21.72%，幼齡林占總生長量的 16.14%，成熟林占總生長量的14.75%，過熟林僅占總生長量的2.17%；從中齡林到過熟林的生長過程中，隨著林齡的增大，大部分森林植被的生長量呈逐漸降低趨勢。梵凈山森林植被生長量的分布特征如圖7所示，較高值的生長量主要分布在梵凈山東南部，中間值的分布范圍較大，總體分布特征不明顯。

表5 梵凈山不同齡組森林植被的生長量Table 5 Increment of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖7 生長量分布Fig. 7 Increment distribution

3.4 不同森林類型的年凋落量及分布特征

根據年凋落量估算結果表6，梵凈山森林植被的總凋落量為18.65×104t·a-1，硬闊林、櫟林、杉木林3個森林類型的凋落量占總凋落量的69.26%，鐵杉林最小，不足1%。單位面積年凋落量以闊葉混交林最大，其次是樺木林、杉木林、硬闊林，而馬尾松林、軟闊林、櫟林、鐵杉林均低于平均值；從齡組上看，中齡林的凋落量最大，占到總凋落量的40.85%，其次是成熟林和近熟林，分布占到總凋落量的25.28%和24.16%，其他2個齡組的總凋落量不足10%；在森林的發育過程中，森林植被的年凋落量從幼齡林到過熟林呈先增加然后逐漸降低的單峰曲線變化趨勢。圖8所示，梵凈山森林植被凋落量最高值分布較明顯主要分布在東南部，其它部位成離散式分布。

表6 不同齡組森林植被的凋落量Table 6 Litter amount of different age groups of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖8 凋落量分布Fig. 8 Litter amount distribution

3.5 不同森林類型的凈生產量及分布特征

根據凈生產量估算結果表7，梵凈山森林植被的總凈生產量為48.40×104t·a-1，其中，櫟林的凈生產量最大，為 12.62×104t·a-1，占總凈生產量的26.08%；其次為硬闊林凈生產量 10.18×104t·a-1，占總凈生產量的 21.04%；杉木林凈生產量 8.73×104t·a-1，占總凈生產量的 18.04%；軟闊林凈生產量7.26×104t·a-1，占總凈生產量的 14.99%；樺木林凈生產量5.80×104t·a-1，占總凈生產量的11.98%；其余的均不足10%。從不同齡組的凈生產量的分配上看，中齡林占的比例最大，為43.53%，其次為近熟林，占22.66%，成熟林占18.81%，幼齡林占12.33%，過熟林最小，僅占2.67%。梵凈山森林植被凈生產量分布如圖9所示，最高值主要分布在東南部，其分布特征與生長量分布特征相似。

表7 不同齡組森林植被的凈生產量Table 7 Net production of forest vegetation in Fanjing Mountains

圖9 凈生產量分布Fig. 9 Net production distribution

3.6 不同海拔不同森林類型的生物量、碳儲量、生長量、凋落量及凈生產量的分布特征

根據圖10所示，梵凈山森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分別為 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和 49.54%，這與中中山（1201—1800 m）區域森林植被面積大有關。據圖11所示，低山（≤1000 m）森林植被生物量、碳儲量、生長量和凈生產量主要分布在櫟林，分布比例分別為38.09%、38.50%、30.75%和28.02%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為 26.22%；低中山（1001—1200 m）森林植被生物量和碳儲量主要分布在櫟林，分布比例分別為39.26%和39.40%，生長量、凋落量和凈生產量主要分布在杉木林，分布比例分別為 29.04%、37.99%和 32.34%；中中山（1201—1800 m）森林植被生物量、碳儲量、生長量和凈生產量主要分布在櫟林，分布比例分別為36.16%、36.54%、26.73和25.04%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為26.37%；高中山（1801—3499 m）森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在硬闊林，分布比例分別為36.26%、35.58%、30.86%、43.73%和36.68%。

圖10 不同海拔面積、生物量、碳儲量、生長量、凋落量、凈生產量分布百分比Fig. 10 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at different altitudes

圖11 不同海拔不同森林植被面積、生物量、碳儲量、生長量、凋落量、凈生產量分布百分比Fig. 11 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different altitudes

3.7 不同坡向中不同森林類型的生物量、碳儲量、生長量、凋落量及凈生產量的分布特征

根據圖12所示，梵凈山森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在南坡和北坡，二者合計比例大于60%；南坡分布比例分別為39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分別為 33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。據圖13所示，東坡森林植被生物量、碳儲量和生長量主要分布在櫟林，其分布比例分別為29.91%、30.18%和21.43%，凋落量和凈生產量主要分布在杉木林，分布比例為 25.22%和22.21%；南坡森林植被生物量、碳儲量、生長量和凈生產量主要分布在櫟林，分布比例分別為34.44%、34.85%、27.13%和24.24%，凋落量主要分布在硬闊林，比例為30.53%；西坡森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在櫟林，分布比例分別為 43.83%、44.32%、36.13%、28.76%和33.30%；北坡森林植被生物量、碳儲量、生長量和凈生產量主要分布在櫟林，分布比例分別為39.28%、39.61%、29.24%和27.12%，凋落量主要分布在杉木林，比例為24.87%。

圖12 不同坡向面積、生物量、碳儲量、生長量、凋落量、凈生產量分布百分比Fig. 12 Distribution percentage of area, biomass, carbonstorage,increment, litter amount and net production at differentslope

圖13 不同坡向不同植被類型面積、生物量、碳儲量、生長量、凋落量、凈生產量分布百分比Fig. 13 Distribution percentage of area, biomass,carbonstorage, increment, litter amount and net production of different forest vegetation at different slope

4 結論與討論

梵凈山8種森林類型的總生物量為443.72×104t，總碳儲量為 219.80×104t，其中櫟林的生物量和碳儲量最大，依次為硬闊林＞軟闊林＞杉木林＞樺木林＞闊葉混交林＞馬尾松林＞鐵杉林。林齡是影響森林植被生物量和碳儲量的主要因子之一（史山丹等，2012），在梵凈山森林植被的生物量和碳儲量的時間分布序列中，幼齡林處于植被發育的早期，生物量和碳儲量在不斷地積累，到中齡林生物量和碳儲量迅速增加，達到一個高峰后進入近熟林，在隨后的成熟林、過熟林的植被發育后期，生物量和碳儲量逐漸減少。根據梵凈山林分生物量計算與分級，樺木林、櫟林、軟闊林、硬闊林、闊葉混交林主要屬于中高生物量密度（100—400 t·hm-2），馬尾松林、鐵杉林屬于中低生物量（30—100 t·hm-2）。

梵凈山 8種森林類型的總生長量為 29.75×104t·a-1，櫟林最高，單位面積的生長量自高至低依次為：樺木林＞闊葉混交林＞馬尾松林＞軟闊林＞杉木林＞櫟林＞硬闊林＞鐵杉林，生長量集中分配于中齡林和近熟林；總凋落量為18.65×104t·a-1，硬闊林最高，單位面積的年凋落量自高至低依次為：闊葉混交林＞樺木林＞杉木林＞硬闊林＞馬尾松林＞軟闊林＞櫟林＞鐵杉林，凋落量集中分配于中齡林、近熟林和成熟林；總凈生產量為48.40×104t·a-1，櫟林最高，不同森林類型的凈生產量的大小依次為：櫟林＞硬闊林＞杉木林＞軟闊林＞樺木林＞馬尾松林＞闊葉混交林＞鐵杉林，集中分配于中齡林和近熟林。

在不同地貌中，梵凈山森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在中中山（1201—1800 m），其分布比例分別為 50.39%、50.38%、49.21%、50.08%和49.54%，這與中中山區域森林植被面積大有關。在不同坡向中，梵凈山森林植被生物量、碳儲量、生長量、凋落量和凈生產量主要分布在南坡和北坡，二者合計比例大于60%；南坡分布比例分別為39.26%、39.2%、37.77%、38.71%和38.13%，北坡分布比例分別為33.82%、33.89%、35.06%、34.49%和34.84%。

分析結果顯示梵凈山森林植被的生物量、碳儲量、總生長量、總凋落量和凈生產量多集中分配于中齡林和近熟林中，其他齡組的分配比例較小，特別是過熟林的分配比例最小，因此，結合林業工程建設，加大培育幼齡林是提升梵凈山森林資源儲量、增強碳匯能力的重要措施。櫟林和硬闊林有較高的生物量、碳儲量、總生長量、總凋落量和凈生產量，是因為這2種類型的森林在梵凈山區域分布面積較大所致，而鐵杉林的生物量、碳儲量、總生長量、總凋落量和凈生產量最低與其分布面積小有關。因此，結合天然林資源保護及森林撫育，提高梵凈山森林植被的質量是增強碳匯潛力的重要途徑。