谷物不同加工處理方式在反芻動物飼糧中的應用

馬曉文 李 飛 李發弟,2 郭 龍*

(1.蘭州大學草地農業科技學院，草地農業生態系統國家重點實驗室，農業農村部草牧業創新重點實驗室，蘭州 730020；2.甘肅省肉羊繁育生物技術工程實驗室，民勤 733300)

近年來，飼喂高能、高谷物飼糧已成為高產反芻動物典型的營養措施[1-2]，這種飼喂模式在滿足反芻動物能量需求的同時，亦增加其患亞急性瘤胃酸中毒(subacute ruminal acidosis，SARA)的風險[3-4]。SARA發生后會影響反芻動物瘤胃內環境穩定、微生物區系平衡和代謝，進而引起肝臟膿腫和蹄葉炎等并發癥[5-7]。據報道，對高產反芻動物飼糧中的谷物進行粉碎處理[8-9]以及添加有機酸[10-11]、乳酸[12]和酶[13-14]等方法能夠通過改變淀粉結構或降解部位[15-16]，進而改變養分消化率，對緩解SARA的發生起到積極的作用。目前，國內外谷物加工處理方式多種多樣，對反芻動物的作用效果也不一致，而且對各加工處理方式的難易程度、成本和安全等問題尚未有全面的認識。因此，本文結合淀粉在瘤胃中的降解過程以及淀粉特性對淀粉消化率的影響，綜述了國內外通過對谷物進行加工處理提高反芻動物生產性能和消化道健康的研究成果，為谷物飼料在反芻動物生產中的合理利用提供參考。

1 淀粉在反芻動物消化道中的降解過程

淀粉是谷物飼料中的主要能量物質，對反芻動物營養具有重要作用。在反芻動物瘤胃中，淀粉大部分在瘤胃微生物和麥芽糖酶的作用下水解為葡萄糖，再經微生物降解為宿主和微生物生長的能量源——揮發性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)[17]；有一部分淀粉未被降解隨食糜進入小腸，即為過瘤胃淀粉。過瘤胃淀粉在胰腺α-淀粉酶和黏膜寡糖酶的作用下水解成為葡萄糖，葡萄糖不僅是反芻動物重要的能量來源，還參與乳糖的合成，決定產奶量。適宜的過瘤胃淀粉還有利于瘤胃氮源的利用和微生物蛋白的合成[18]。肉牛在短期強度育肥時飼糧中精料比例通?？蛇_70%以上，因此通過調控反芻動物育肥飼糧中的淀粉降解，提高過瘤胃淀粉比例顯得尤為重要。而在小腸中未被消化吸收的淀粉和葡萄糖進入大腸后，被大腸微生物發酵利用或隨糞便排出[12]。當反芻動物采食過多谷類飼料，會使瘤胃內容物高度異常發酵而產生大量的VFA，引起嚴重的消化紊亂，降低養分的利用效率，甚至產生酸中毒的危險[19]。在實際生產中，通常對谷物飼料進行加工處理后再進行飼喂，這不僅可以提高谷物淀粉的瘤胃降解率，而且能夠改變谷物淀粉降解部位使能量合理利用，對于充分發揮反芻動物最佳生產性能和保證瘤胃健康具有重要的意義。谷物加工處理方式多樣，在瘤胃中的降解程度也隨之不同，這對反芻動物的瘤胃健康、養分消化和生產性能的影響也不一致。因此，針對不同種類的反芻動物，選擇適宜的谷物加工方式，對保障動物健康和提高生產效益意義重大[20]。

2 谷物淀粉結構特性對其消化率的影響

2.1 分子結構

淀粉是植物養分的儲存形式，谷物中含有大量的淀粉[21]，一般占到飼糧干物質的20%～40%。谷物中大部分淀粉存在于胚乳中，含量較高，達70%左右，胚乳有2種：一種是角狀胚乳，含角狀胚乳的淀粉鑲嵌于蛋白質中，會阻礙其降解；另一種是粉狀胚乳，位于谷物最內層，為谷物中淀粉最富集的區域，較角狀胚乳更易消化。胚乳中淀粉的基本單位稱為淀粉顆粒，鑲嵌在淀粉-蛋白質基質中[22-23]，阻礙微生物對淀粉顆粒的消化。通過Meta分析發現，因谷物類型不同，瘤胃淀粉降解率的差異較大，如大麥和小麥分別比玉米高出17%和25%[24]，這是因為谷物類型不同其結構也隨之不同，因此更需要進行加工來促進其合理的瘤胃發酵。淀粉是由許多葡萄糖分子連接起來的鏈狀高分子化合物，分為直鏈淀粉和支鏈淀粉[25-26]，如圖1-h和圖1-g所示。直鏈淀粉的平均相對分子質量在1×105～9×106[27]，支鏈淀粉的平均相對分子質量在1×107～1×109，是存在于自然界中最大的高聚物之一[28]。在淀粉顆粒形成的過程中，直鏈淀粉穿插在支鏈淀粉中間，形成致密的氫鍵，阻止消化酶的侵入，降低了淀粉發酵[29]。直鏈淀粉與支鏈淀粉的比值越大，淀粉消化率越低[30]。因此，直鏈淀粉比例的增加會使淀粉降解更困難。目前已有相關谷物淀粉結構的改變對其養分利用影響的研究，如Sun等[31]研究了大麥籽粒中分子結構的改變顯著影響了谷物的養分利用和生物降解。

(a)：淀粉顆粒 starch granules；(b)：非結晶和半結晶生長環 amorphous and semicrystalline growth rings；(c)：非結晶區和結晶區amorphous and crystalline lamellae；(d)：淀粉小體 starch blocklets；(e)：支鏈淀粉雙螺旋結構 amylopectin double helixes；(f)：納米晶體 nanocrystals；(g)：支鏈淀粉分子結構 amylopectin’s molecular structure；(h)：直鏈淀粉分子結構 amylose’s molecular structure。

2.2 晶體結構

淀粉顆粒的共同特性是具有一定的形態和結晶性，有結晶區和非結晶區(圖1-c)，水分可自由穿梭于非結晶區，卻不易滲入結晶區，微生物也難以進入，因而會降低其消化率和降解速率。淀粉顆粒的結晶度受直鏈淀粉含量[33]、支鏈淀粉長度[34]和淀粉顆粒大小[35]等因素的影響。結晶區主要由支鏈淀粉組成，組成淀粉顆粒的致密層；而非結晶區由直鏈淀粉組成，組成淀粉顆粒的疏松層[36]。谷物淀粉的來源不同，結晶形態也不同，天然玉米的淀粉顆粒較大，易受各種淀粉酶的作用[37]，塊莖的淀粉顆粒由短支鏈淀粉形成雙螺旋結構的晶體薄片構成，能夠抵抗淀粉酶的水解。淀粉的晶體結構中有雙螺旋結構和氫鍵，這削弱了淀粉酶對淀粉的消化作用，因此越大的晶體區越不利于淀粉的消化[38]。

2.3 糊化特性

淀粉完全糊化通常是指在水分充足的條件下，加熱達到一定溫度，淀粉顆粒吸水膨脹、破裂、瓦解，失去可識別顆粒形狀的過程[39]。淀粉糊化后，原有的淀粉晶體結構被改變，更易與消化酶發生反應[40]。淀粉顆粒晶體度越大，越不容易被糊化，糊化溫度就越高[38]。根據酶解特性，淀粉可分為快速消化淀粉、慢速消化淀粉及抗性淀粉(resistant starch，RS)，其中RS對消化酶有較強的消化抗性，含有較高RS的飼糧能起到降低瘤胃消化率的作用[41]，RS對熱穩定，具有致密而不易被糊化的顆粒結構，能夠抵制消化酶作用[42]。RS能夠繞過消化道上端(如瘤胃)，在小腸中被消化[43]。由此可見，RS的存在阻礙著淀粉的消化。而RS的形成受淀粉的結晶度，顆粒結構、直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例等因素的影響[44]。

3 反芻動物飼糧中的谷物加工處理方式

谷物作為反芻動物主要的能量來源，其在反芻動物消化道的合理利用對調控反芻動物瘤胃健康和生產性能有著重要意義[45]。對谷物進行不同方式的加工處理，可通過改變瘤胃內的淀粉降解程度和消化位點，促進谷物在反芻動物消化道的發酵最大化，進而提高生產效益，同時避免消化紊亂(如酸中毒、瘤胃鼓氣等)[46]。

3.1 粉碎處理

谷物經過粉碎處理，破壞了阻礙其降解的淀粉-蛋白質基質結構，使更多的粉狀胚乳暴露出來，增加了瘤胃微生物和消化酶與胚乳的接觸幾率[47-48]，進而提高谷物在瘤胃中的消化率。大量研究表明，將玉米進行粉碎處理，可改善奶牛各消化器官對淀粉的消化率[49]，并提高奶牛產奶量、乳脂率、乳蛋白率和飼料效率[50]。谷物粉碎粒度不同，與微生物接觸的表面積就不同，飼喂反芻動物產生的效果也不同。Blasel等[51]發現，玉米粒平均粒徑每增加100 μm，α-淀粉酶與淀粉的可接觸性就會降低2.7%。如表1所示，細粉碎能夠使養分消化率提高[52-53]，但其在瘤胃內的降解速度快，流通速率高，同時也不利于刺激反芻動物反芻，導致唾液量的分泌減少，對瘤胃的緩沖作用降低，同時瘤胃液乙酸比例降低、丙酸比例增加、pH降低，反而增加了患SARA的風險[54-55]。Maulfair等[55]研究表明，增加大麥顆粒的粉碎粒度會影響瘤胃對淀粉的降解和腸道對淀粉的消化，從而增加犢牛的干物質采食量和平均日增重。Ferraretto等[24]通過Meta分析發現，泌乳奶牛飼糧中的粉碎玉米的平均粒徑從500～1 000 μm增加到3 500～4 000 μm，導致淀粉消化率從93.3%降低到77.7%。谷物粉碎粒度的增加也增加了過瘤胃淀粉的含量，促進了淀粉在小腸的消化，能夠降低反芻動物發生SARA的幾率[56]。因此，選擇適宜的粉碎粒度是很有必要的，但目前關于谷物適宜粉碎粒度的相關研究還較少。Callison等[57]在未熱處理的情況下，在泌乳奶牛的濃縮精料中測試了3種平均粒徑分別為1.2、2.6和4.8 mm的粉碎玉米，得出平均粒徑1.2 mm可以作為泌乳奶牛飼糧中玉米顆粒的理想平均粒徑的結論。Maulfair等[58]研究發現，試驗用玉米在沒有進行熱處理或蒸汽處理的情況下，以粉碎形式在精料中添加時的最佳平均粒徑為0.7～1.0 mm。

表1 谷物類型及其不同粉碎粒度對反芻動物消化和生產性能的影響

對谷物進行粉碎處理，經濟成本低，可使谷物發生不完全糊化，谷物結構破裂，增加與瘤胃微生物接觸的面積，加快谷物淀粉在瘤胃中降解。但谷物的粉碎粒度是影響谷物淀粉在瘤胃中降解的一個主導因素，總結發現：1)對谷物進行粉碎處理能提高淀粉在反芻動物瘤胃中的消化率；2)谷物粉碎的越細，淀粉在瘤胃中的降解速度就越快，這會降低瘤胃液pH，增加SARA發生的幾率；3)谷物粉碎粒度的增加緩解了瘤胃淀粉降解率，促進了淀粉在小腸的消化，緩解了SARA的發生。最優谷物粉碎粒度的選擇還需綜合考慮動物類型、谷物種類以及生產要求等因素。

3.2 蒸汽壓片

蒸汽壓片是谷物常見的熱處理方式，處理過程不僅會對谷物進行糊化，還能改變谷物的晶體結構，使谷物淀粉更好地被反芻動物利用。Xu等[61]用聚丙烯酰氨凝膠電泳(SDS-PAGE)檢測γ-玉米醇溶蛋白模式，并用掃描電子顯微鏡和小角度X射線散射獲得淀粉顆粒的形態，結果證明生玉米片和蒸汽壓片玉米之間的玉米醇蛋白和淀粉顆粒理化結構具有差異，蒸汽壓片通過改變玉米淀粉水解細菌的附著過程來提高淀粉瘤胃降解率和程度。張亞偉等[62]用蒸汽壓片玉米替代粉碎玉米對魯西閹黃牛進行了研究，結果顯示，在飼糧中使用蒸汽壓片玉米全部替代粉碎玉米可以在不影響屠宰性能和肉品質的基礎上，顯著提高魯西閹黃牛的平均日增重和飼料轉化效率，并在一定程度上能夠提高牛肉的質量等級。Pérez等[63]認為與粉碎處理相比，蒸汽壓片處理可實現更完全地糊化，增加淀粉的利用率，進一步顯著增加瘤胃可降解淀粉的含量。Yarandi等[64]研究發現，蒸汽壓片玉米比細粉碎玉米有較低的密度，較大的含水量和平均粒徑，喂食蒸汽壓片玉米奶牛的干物質和粗蛋白質的咀嚼時間長。與粉碎和膨化處理谷物相比，以蒸汽壓片處理谷物飼喂反芻動物能夠提高反芻動物的生產性能[62,65-66]，但對纖維消化率的影響卻不一致[64,66](如表2所示)，這可能是因為谷物來源不同。Ren等[67]使用16S rRNA測序技術，揭示了蒸汽壓片玉米提高反芻動物生產性能的潛在機制，飼喂蒸汽壓片玉米組母牛瘤胃微生物菌群內厚壁菌門(Firmicutes)和變形菌門(Proteobacteria)的相對豐度傾向于增加或顯著增加，琥珀酸弧菌屬(Succinivibrio)、羅氏菌屬(Roseburia)和布勞特氏菌屬(Blautia)等淀粉分解菌的相對豐度增加，降低了纖維分解菌的相對豐度。由此可見，對谷物進行蒸汽壓片處理對反芻動物的養分消化和生產性能都有積極的作用，但該方式受多種因素的影響，如壓片厚度、淀粉糊化度等[68]，還需進一步考慮加工工藝。

表2 蒸汽壓片處理谷物對反芻動物消化和生產性能的影響

3.3 有機酸處理

采用適當的化學物質處理玉米，可破壞其纖維結構，增加其消化性和營養價值。目前諸多學者認為用有機酸等化學物質處理谷物能夠影響淀粉的消化特性，如乳酸能減緩淀粉酶對淀粉的酶解作用[71]，有降低飼糧瘤胃降解率的作用，這可能是因為乳酸處理改變了淀粉結構，使支鏈淀粉直鏈化，限制了淀粉酶酶解[72]。Iqbal等[73]用0.5%乳酸處理大麥后飼喂奶牛，發現乳酸處理可使大麥可溶性淀粉的比例降低8%，抗性淀粉的比例提高17.7%，從而降低瘤胃中總VFA的濃度；同時還發現，乳酸處理大麥能使其在瘤胃中的淀粉降解速度變慢，進而降低奶?；糞ARA的風險，而且發現乳酸處理提高了過瘤胃淀粉的比例，使淀粉在小腸進一步消化，這促進了糖原化合物尤其是葡萄糖和丙酸的吸收[74]。Khol-Parisini等[75]發現，當乳酸濃度升高到5%時，乳酸處理顯著降低瘤胃液pH，增加了瘤胃液pH<6.0的時長，進而增加了奶?；糞ARA的風險。汪水平等[12]分別用5和10 g/L乳酸溶液浸泡大麥，結果發現顯著提高了奶牛瘤胃液pH，降低了瘤胃液短支鏈脂肪酸(SCFA)的濃度。由此可見，乳酸浸泡谷物能夠改變谷物顆粒的化學結構，增加瘤胃抗性淀粉含量，有效降低瘤胃內淀粉降解速度，從而使瘤胃液pH維持在正常水平，這對反芻動物瘤胃健康的維持起到關鍵作用，但還需考慮乳酸處理濃度這一因素。Kazemi-Bonchenari等[10]發現，飼喂檸檬酸浸泡過的大麥能夠顯著提高后備荷斯坦奶牛的瘤胃液pH。由此可見，有機酸處理谷物顆粒：1)能夠通過降低淀粉瘤胃降解速率，提高瘤胃液pH，降低患SARA等營養代謝病的風險；2)能夠增加過瘤胃淀粉比例，改變淀粉的消化降解位置，促進淀粉在小腸消化，提高能量利用效率，更有利于反芻動物生長育肥，但后續還需考慮酸濃度、處理時間和成本等問題。

3.4 酶制劑處理

酶制劑因其綠色、環保等優點廣泛應用于動物營養和飼料工業[76]。目前已有很多學者研究發現，酶制劑的添加可顯著提高反芻動物瘤胃微生物菌群數量、養分消化和生產性能[77-78]，酶制劑具有專一性、處理時間短的優點[79]。但目前酶制劑主要是應用于青貯飼料和粗飼料來源飼糧，在谷物顆粒上的應用還較少。扈添琴等[80]在以玉米和大麥為主的高精料飼糧中添加酶制劑(由纖維素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶活性、甘露寡糖酶組成)，發現當奶牛瘤胃液pH<6.0時，酶制劑的添加不僅能提高其對纖維的降解，刺激瘤胃消化酶活性，還能打破細胞壁的屏障作用，使細胞內的淀粉、蛋白質和脂肪等養分從細胞中釋放出來，更好地與內源消化酶作用，從而提高飼料的利用率。Tagawa等[54]以0、0.1、0.5、1.0和2.0 mg/g的纖維素酶處理大麥，發現大麥的離體干物質消失率隨著纖維素酶劑量的增加而增加，發酵液pH則呈下降趨勢。Nozière等[81]研究了外源性淀粉酶制劑對奶牛低、高淀粉飼糧的影響，結果表明，以玉米為淀粉來源的飼糧添加酶制劑后對瘤胃淀粉消化率有所提高，但對全消化道淀粉消化率無顯著影響。由此可見，谷物飼糧中不論是添加外源纖維素酶還是淀粉酶，隨著酶劑量的提高，其瘤胃淀粉消化率也在隨之提高，但為了瘤胃健康，外源酶的添加劑量不應過高。近年來，學者還發現淀粉脫支酶起到了使淀粉脫支、增加抗性淀粉含量的作用[82]，根據底物作用方式的不同，主要有普魯蘭酶和異淀粉酶。普魯蘭酶能夠專一性地切開支鏈淀粉分支中的α-1,6-糖苷鍵，形成直鏈淀粉[83]。王玉娟[84]用普魯蘭酶處理燕麥，測定燕麥淀粉的體外消化率，結果發現燕麥淀粉的抗性淀粉含量顯著增加了17.83%，快速消化淀粉、緩慢消化淀粉含量降低。Li等[85]用轉葡糖苷酶處理大米淀粉顆粒后發現淀粉顆粒的結晶度和糊化溫度顯著提高，轉葡糖苷酶組抗性淀粉含量也增加。目前這些酶主要應用于以淀粉為原料的食品加工中，但也為減緩反芻動物瘤胃淀粉降解率提供了思路。Guo等[86]利用脫支酶和轉糖酶組合對馬鈴薯淀粉進行修飾，發現短鏈淀粉的含量顯著增加，晶體分布也更加均勻。隨著人們對生物酶的認知，淀粉酶協同作用的優勢漸漸凸顯，其能夠很大程度提高淀粉的利用率和動物的生產效率，應用前景較好。

4 小結與展望

谷物淀粉作為反芻動物飼糧必需的能量提供源，其消化程度影響著反芻動物的瘤胃健康、養分消化和生產性能等。對谷物進行加工處理，能夠通過改變谷物結構或增加過瘤胃淀粉含量，促進谷物在反芻動物消化道內充分降解，使能量利用最大化并降低發生SARA的風險。粉碎是谷物最常見的加工處理方式，適宜的粉碎粒度會有效促進谷物消化，但適宜的粉碎粒度因谷物種類和動物類型等因素而難以界定。蒸汽壓片處理相較粉碎處理有很大的優勢，應用廣泛，但加工工藝參數還有待進一步提高。利用有機酸和酶制劑處理谷物，可通過提高過瘤胃淀粉含量或改變谷物顆粒結構來減緩淀粉在瘤胃中的消化率，進而減緩瘤胃發酵，降低SARA的發生率。隨著有機酸和酶制劑處理在反芻動物飼糧中應用的逐漸興起，對谷物處理的方式也越來越簡便、快捷，但還需綜合考慮處理的劑量和成本等因素。