牛肉品質(zhì)及其影響因素研究進(jìn)展

陳 浩 王純潔 斯木吉德 敖日格樂*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)獸醫(yī)學(xué)院，呼和浩特 010018)

近年來，隨著人們生活水平的逐步提高和膳食結(jié)構(gòu)的不斷改善，牛肉因其味道鮮美、富含蛋白質(zhì)和人體所需的關(guān)鍵微量元素等優(yōu)點(diǎn)而備受人們青睞[1]。《2019年度肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)發(fā)展報(bào)告》指出，我國(guó)全年牛肉消費(fèi)量達(dá)923.3萬(wàn)t，同比增長(zhǎng)8.24%；牛肉進(jìn)口總量為165.95萬(wàn)t，同比增長(zhǎng)59.65%[2]。近年來牛肉消費(fèi)量的逐年增加引發(fā)消費(fèi)者對(duì)牛肉品質(zhì)的關(guān)注，市場(chǎng)上優(yōu)質(zhì)牛肉供不應(yīng)求。因此，肉牛生產(chǎn)相關(guān)從業(yè)者和科研人員在提高肉牛產(chǎn)肉率的同時(shí)，還應(yīng)關(guān)注如何改善牛肉品質(zhì)以生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牛肉。本文就牛肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值以及影響牛肉品質(zhì)的因素進(jìn)行歸納總結(jié)和比較分析，以期為牛肉品質(zhì)改善提供理論參考。

1 牛肉品質(zhì)特性及營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

牛肉的色澤、質(zhì)地及大理石花紋等感官指標(biāo)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值(包括蛋白質(zhì)及氨基酸組成、脂肪含量及脂肪酸組成等方面)是消費(fèi)者選購(gòu)優(yōu)質(zhì)牛肉的主要依據(jù)。隨著牛肉消費(fèi)量的不斷增加，消費(fèi)者越來越關(guān)注牛肉生產(chǎn)安全、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和動(dòng)物福利等，以上關(guān)注點(diǎn)直接影響牛肉的市場(chǎng)定位和消費(fèi)水平，進(jìn)而影響肉牛產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展，因此有必要深入了解牛肉品質(zhì)特性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。

1.1 牛肉外觀與食用品質(zhì)特性

肉色、質(zhì)地和脂肪分布狀況等牛肉外觀品質(zhì)特性直接決定了消費(fèi)者的購(gòu)買欲望[3]。肉色是肌肉生理生化結(jié)構(gòu)變化的外部呈現(xiàn)，新鮮牛肉呈現(xiàn)出肌紅蛋白的紫紅色，肌紅蛋白含量的不同直接導(dǎo)致了牛肉色澤產(chǎn)生差異，其含量受到肉牛品種、飼糧及飼養(yǎng)管理等因素的影響[4]。有研究報(bào)道指出，飼糧中粗飼料比例、肉牛日齡與肉色深度呈正相關(guān)[5]。牛肉在加工貯藏過程中會(huì)出現(xiàn)褪色現(xiàn)象，牛肉中肌紅蛋白與氧氣結(jié)合所形成的氧合肌紅蛋白的氧化速率是影響肉色穩(wěn)定的關(guān)鍵因素[6]。Kang等[7]研究發(fā)現(xiàn)含有較高比例Ⅰ型肌纖維的肌肉具有更高的氧消耗速率，從而導(dǎo)致其褪色迅速。牛肉的質(zhì)地與其系水力相關(guān)，貯藏期間牛肉肌纖維束和肌束膜間、肌纖維和肌內(nèi)膜間出現(xiàn)空隙可導(dǎo)致汁液和肌紅蛋白流失，高溫環(huán)境易導(dǎo)致肌肉的汁液過度流失、牛肉質(zhì)地松軟[8]。有研究提出生長(zhǎng)發(fā)育較好的肉牛具有更好的肌細(xì)胞韌性和完整性，持有更好的保水能力[9]。嫩度、多汁性和風(fēng)味等牛肉食用品質(zhì)特性是消費(fèi)者判定肉品質(zhì)的直接因素。嫩度是牛肉品質(zhì)判定中最重要的適口性指標(biāo)，牛肉的嫩度與肌纖維數(shù)量和細(xì)度呈正相關(guān)，且受到肌間脂肪含量的影響；肉牛品種、日齡、飼養(yǎng)管理方式和宰后加工方式等因素均對(duì)牛肉嫩度產(chǎn)生影響[10]。

1.2 牛肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值

氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本單位，各類氨基酸的含量和比例是評(píng)價(jià)肉類蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的重要指標(biāo)[11]。人體自身無(wú)法合成的氨基酸被稱為必需氨基酸，研究表明牛肉中含有人體所需的8種必需氨基酸，且必需氨基酸占總氨基酸的比例(39.0%)高于羊肉(37.2%)、豬肉(38.3%)和雞肉(33.5%)[12]。牛肉具有低脂肪的特點(diǎn)，其脂肪含量(5.7%)顯著低于人們?nèi)粘ＯM(fèi)量較大的豬肉(6.6%)和羊肉(7.0%)。肉產(chǎn)品中脂肪酸的含量和種類不僅直接影響其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，且對(duì)人體健康具有重要意義。有研究表明單不飽和脂肪酸(MUFA)具有提高血液中高密度脂蛋白(HDL)含量和降低低密度脂蛋白(LDL)含量的作用，具有預(yù)防動(dòng)脈硬化及調(diào)節(jié)血脂等功效[10]。牛肉中MUFA含量(49.11%)顯著高于豬肉(44.63%)、羊肉(33.25%)和雞肉(30.96%)，具有更好的保健功能[13]。此外，牛肉中的共軛亞油酸(CLA)含量分別是豬肉和雞肉中的2.5和15.0倍，近年來大量學(xué)者的研究結(jié)果顯示，CLA在提高人體免疫力、預(yù)防心腦血管疾病及抗癌等方面均有積極作用[11]。此外，牛肉中n-6/n-3多不飽和脂肪酸(PUFA)比例合理，并含有豐富的二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)等功能性脂肪酸以及維生素和礦物質(zhì)[14-15]。

綜上所述，與人們消費(fèi)量較大的其他肉產(chǎn)品相比，牛肉具有高蛋白質(zhì)、低脂肪等特點(diǎn)，且富含人體所需的必需氨基酸和有利于健康的PUFA，屬于優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)來源，因此越來越受到人們的青睞，同時(shí)也引發(fā)了人們對(duì)牛肉品質(zhì)的密切關(guān)注。

2 牛肉品質(zhì)的影響因素及調(diào)控

2.1 品種和日齡

調(diào)控肉品質(zhì)的基因在不同品種動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的表達(dá)有所差異，這導(dǎo)致不同品種之間的肉品質(zhì)有所區(qū)別[16]。王琨等[17]通過比較不同品種肉牛(15～18月齡)的肉品質(zhì)發(fā)現(xiàn)，各組試驗(yàn)牛在相同的飼糧組成和飼養(yǎng)條件下，與安格斯牛、西門塔爾牛和利木贊牛相比，秦川牛里脊肉的剪切力更小，肉質(zhì)更加細(xì)嫩，這可能是由于我國(guó)地方黃牛品種的肌肉纖維直徑較細(xì)的原因。通常情況下肌內(nèi)脂肪的含量與肌肉嫩度呈高度正相關(guān)，但有學(xué)者通過比較相同飼養(yǎng)條件下秦川肉牛與云嶺牛的肉品質(zhì)差異發(fā)現(xiàn)，在秦川牛肌內(nèi)脂肪含量較低的前提條件下，2種肉牛的牛肉嫩度無(wú)顯著差異，這驗(yàn)證了上述我國(guó)地方黃牛肌肉纖維直徑較細(xì)的推論[18]。西門塔爾牛具有適應(yīng)性強(qiáng)、耐粗飼且產(chǎn)肉性能較好等優(yōu)點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于與地方黃牛雜交。有研究報(bào)道西門塔爾牛×地方黃牛的產(chǎn)肉性能顯著高于地方黃牛，安格斯×西門塔爾牛F1代牛肉剪切力顯著低于西門塔爾牛[19]。趙稱赫[20]通過比較常年在同一草場(chǎng)放牧飼養(yǎng)的相同日齡蒙古牛與西門塔爾牛的肉品質(zhì)差異發(fā)現(xiàn)，蒙古牛肌肉中n-6/n-3 PUFA的比例更合理，且總氨基酸和風(fēng)味氨基酸含量均顯著高于西門塔爾牛，說明蒙古牛的綜合營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食用品質(zhì)均較西門塔爾牛要好；此外，曹芝[21]在相同育肥方案下比較了不同品種肉牛的背最長(zhǎng)肌營(yíng)養(yǎng)成分，結(jié)果表明草原紅牛背最長(zhǎng)肌中總氨基酸、風(fēng)味氨基酸、PUFA及MUFA含量均顯著高于西門塔爾牛、紅安格斯牛和夏洛萊牛，呈現(xiàn)出更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和牛肉風(fēng)味。

相同品種不同日齡牛肉品質(zhì)差異產(chǎn)生的原因是不同日齡肉牛肌肉中膠原蛋白和脂肪含量存在不同程度的差異，而膠原蛋白和脂肪含量對(duì)牛肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和食用品質(zhì)均有直接影響。不同生長(zhǎng)階段肉牛的生長(zhǎng)發(fā)育有所差異，犢牛以骨骼和四肢生長(zhǎng)為主，青年牛所攝入的營(yíng)養(yǎng)主要用以體長(zhǎng)和肌肉發(fā)育，成年后的肉牛則由蛋白質(zhì)沉積為主轉(zhuǎn)變?yōu)橹境练e為主。Jecminkova等[22]通過16和22月齡育肥牛的比較屠宰試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，不同月齡育肥牛背最長(zhǎng)肌的肉色和嫩度無(wú)顯著差異。Cho等[23]比較研究了不同日齡(1.9～11.5歲)韓國(guó)Hanwoo肉牛的肉品質(zhì)，結(jié)果顯示試驗(yàn)牛背最長(zhǎng)肌中肌紅蛋白含量與屠宰日齡呈高度正相關(guān)，這導(dǎo)致較大日齡肉牛的肉色顯著變深，但日齡對(duì)牛肉中飽和脂肪酸(SFA)和MUFA含量均無(wú)顯著影響；唐丹等[24]也對(duì)不同日齡延邊牛的牛肉肉色進(jìn)行了類似的報(bào)道。

綜上可知，通常情況下我國(guó)地方黃牛品種的牛肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和風(fēng)味均優(yōu)于國(guó)外大型肉牛品種，未來應(yīng)把握地方黃牛的牛肉品質(zhì)優(yōu)勢(shì)進(jìn)行選育改良研究；不同品種肉牛的成熟階段有所差異導(dǎo)致了相同日齡肉牛肉品質(zhì)的不同，因此，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高端牛肉，應(yīng)綜合考慮肉牛的成熟年齡和品種差異，未來的研究方向可集中于根據(jù)肉牛的成熟日齡確定合理的屠宰日齡。

2.2 飼糧

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)水平

飼糧是動(dòng)物機(jī)體維持生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝入水平直接決定了動(dòng)物生產(chǎn)性能的發(fā)揮[25]。牛肉質(zhì)量的高低取決于肉牛所攝入的飼糧能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水平，相較于粗纖維含量較高的粗飼料，富含非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的精飼料具有更高的能量水平和消化率[26]。因此，在通常情況下，通過提高飼糧中精料水平可有效地提高肌內(nèi)脂肪含量，進(jìn)而改善牛肉嫩度。郝力壯[27]通過進(jìn)行暖季放牧牦牛補(bǔ)飼試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)合理補(bǔ)飼可顯著改善牦牛肉嫩度，提高其背最長(zhǎng)肌中氨基酸和MUFA含量。Latimori等[28]研究發(fā)現(xiàn)補(bǔ)充1.0%破碎玉米組肉牛的背最長(zhǎng)肌中的不飽和脂肪酸(UFA)含量顯著高于補(bǔ)充0.7%破碎玉米組；然而，有學(xué)者通過在犢牛飼糧中添加不同比例的精料發(fā)現(xiàn)，精料的添加比例和牛肉的嫩度、脂肪含量呈負(fù)相關(guān)，這可能是由于成年牛和犢牛瘤胃功能的不同引起肉牛對(duì)飼料的利用效率有所差異[29]。攝入適宜水平的能量可降低牛肉中SFA含量并增加功能性氨基酸的比例，飼糧中蛋白質(zhì)水平的提高利于肉牛蛋白質(zhì)沉積，但對(duì)脂肪沉積可能有一定的負(fù)面作用[30]。Van Cleef等[31]研究發(fā)現(xiàn)，在肉牛飼糧中添加30%的粗甘油可降低牛肉中膽固醇含量并顯著提高M(jìn)UFA含量；李秋鳳等[32]的研究結(jié)果表明，在肉牛飼糧中添加15%的亞麻籽油可顯著改善牛肉嫩度且可提高牛肉中亞麻酸含量。動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育過程中雖然對(duì)維生素、礦物質(zhì)的需求量較少，但它們均是動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育所需的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。近年來大量學(xué)者的研究表明添加適宜比例的微量元素可有效改善牛肉品質(zhì)。例如，Correa等[33]研究發(fā)現(xiàn)，在肉牛飼糧中添加不同形式的銅均可提高牛肉中UFA含量并降低其SFA比例；Spears等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在肉牛飼糧中添加無(wú)機(jī)鋅和有機(jī)鋅均可有效改善牛肉品質(zhì)；萬(wàn)發(fā)春[35]在雜交閹牛飼糧中添加1 100 IU/kg的維生素A，研究發(fā)現(xiàn)牛肉嫩度和風(fēng)味均得到較大改善。

2.2.2 飼料添加劑

近年來，全球牛肉的消費(fèi)量不斷上升，為了滿足消費(fèi)市場(chǎng)牛肉的需求，抗生素類、磺胺類、激素類(即促生長(zhǎng)劑)等飼料添加劑被用于肉牛飼養(yǎng)以提高肉牛生長(zhǎng)效率和改善牛肉品質(zhì)。但出于對(duì)細(xì)菌耐藥性的擔(dān)憂，許多國(guó)家限制或禁止使用抗生素，我國(guó)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部宣布從2020年1月1日起，將在全國(guó)范圍內(nèi)禁止使用除中藥外的所有促生長(zhǎng)類藥物飼料添加劑品種。因此，天然植物添加劑的開發(fā)利用備受國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注。Ornaghi等[36]在安格斯×內(nèi)洛爾雜交公牛[(16±2)月齡、(385±20)kg]的飼糧中添加3 g/(d·頭)天然復(fù)合植物提取物，結(jié)果表明添加天然復(fù)合植物提取物可顯著提高育肥牛的牛肉嫩度且對(duì)其他肉品質(zhì)指標(biāo)無(wú)負(fù)面影響。但Fugita等[37]進(jìn)行了類似的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)添加復(fù)合植物提取物可顯著提高育肥牛的屠宰性能，但對(duì)其肉品質(zhì)無(wú)顯著影響。耿春銀[38]在西門塔爾×魯西黃牛F1代雜交育肥肉牛[(505±25)kg、24月齡左右)]的飼糧中添加活性干酵母(0.8 g/d)和酵母發(fā)酵物(50 g/d)，研究結(jié)果表明2個(gè)試驗(yàn)組肉牛的背最長(zhǎng)肌中MUFA含量均顯著增加，同時(shí)嫩度均顯著提高，這表明飼糧中添加活性干酵母和酵母發(fā)酵物均可改善肉牛的脂肪沉積。Oliveira等[39]研究發(fā)現(xiàn)，在肉牛飼糧中添加棉籽可優(yōu)化牛肉中脂肪酸的比例，且不影響牛肉風(fēng)味；肉牛飼糧中添加28 g/d牛至油可提高牛肉品質(zhì)。

總的來說，通過飼糧營(yíng)養(yǎng)調(diào)控和添加飼料添加劑可有效改善牛肉品質(zhì)。通常情況下飼糧營(yíng)養(yǎng)水平的提高對(duì)牛肉品質(zhì)具有積極作用，未來的研究中應(yīng)考慮提高精料比例對(duì)肉牛胃腸道健康的影響，同時(shí)天然飼料添加劑的添加比例以及其有效活性成分對(duì)肉品質(zhì)的調(diào)控機(jī)理應(yīng)成為未來的研究重點(diǎn)。

2.3 飼養(yǎng)方式

目前，肉牛飼養(yǎng)方式主要分為放牧和舍飼2種：放牧是肉牛在放牧草場(chǎng)進(jìn)行放牧飼養(yǎng)，自由采食牧草，可有效地降低生產(chǎn)成本；舍飼通常是采取以谷物為主要飼料來源的圍欄飼養(yǎng)，該飼養(yǎng)方式下肉牛生產(chǎn)效率較高。近年來人們?cè)絹碓疥P(guān)心2種飼養(yǎng)方式下牛肉品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的差異。Crouse等[40]和French等[41]研究發(fā)現(xiàn)，與放牧牛相比，舍飼牛的牛肉更加鮮紅且肌間脂肪含量更豐富。Alfaia等[42]和Duckett等[43]的研究結(jié)果同樣表明放牧牛的肉色較暗，這是由于放牧牛常年在放牧草場(chǎng)自由采食和運(yùn)動(dòng)，其肌肉中肌紅蛋白含量較高所導(dǎo)致。此外，有研究發(fā)現(xiàn)舍飼牛肉的剪切力顯著低于放牧牛或有低于放牧牛的趨勢(shì)，這表明舍飼牛肉的嫩度較好[44]。綜上所述，與放牧牛相比，舍飼牛的肉質(zhì)更加細(xì)嫩、色澤鮮紅且肌間脂肪沉積更好，在目前的消費(fèi)市場(chǎng)更容易受到消費(fèi)者青睞，但較好的牛肉外觀特性僅僅能提高消費(fèi)者的購(gòu)買欲望，隨著生活水平的提高，人們更加關(guān)注牛肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和飲食健康。

以攝入過多的SFA可導(dǎo)致機(jī)體血清中膽固醇含量升高，過高的膽固醇含量易導(dǎo)致高膽固醇血癥，而低密度脂蛋白膽固醇(LDL-C)可誘發(fā)人的動(dòng)脈粥樣硬化，進(jìn)而誘發(fā)冠心病和中風(fēng)[45]。牛肉中膽固醇含量與羊肉、雞肉和豬肉并無(wú)顯著差異，且有研究發(fā)現(xiàn)牛肉膽固醇含量與肉牛品種、日齡及飼糧營(yíng)養(yǎng)水平等因素并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系，但與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)[46]。Rule等[47]和Garcia等[48]的研究結(jié)果表明，放牧牛不同部位肌肉內(nèi)膽固醇含量均顯著低于舍飼牛，更有利于人體健康。肉豆蔻酸和軟脂酸這2種SFA與血清中膽固醇含量呈密切正相關(guān)，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)放牧安格斯牛和其他雜交肉牛品種牛肉中肉豆蔻酸和軟脂酸含量均顯著低于舍飼牛，其SFA組成結(jié)構(gòu)更加合理，有利于人體健康[49]。

β-胡蘿卜素是一種脂溶性抗氧化劑，可有效預(yù)防心血管疾病和機(jī)體衰老所誘發(fā)的疾病[50]。Yang等[51]和Insani等[52]研究發(fā)現(xiàn)放牧牛肉中β-胡蘿卜素含量極顯著高于舍飼牛，這是由于放牧牛所采食的牧草中含有大量的類胡蘿卜素物質(zhì)，其主要沉積于牛肉脂肪中，同時(shí)這也是放牧牛肉中脂肪顏色發(fā)黃的原因。碳鏈中只含有1個(gè)不飽和鍵的脂肪酸被稱為MUFA，研究發(fā)現(xiàn)MUFA對(duì)人體具有調(diào)節(jié)血糖、血脂及抗氧化等保健功能[53]。目前的研究結(jié)果表明舍飼牛肉中MUFA含量顯著高于放牧牛，但放牧牛肉中異油酸含量更高，Lim等[54]發(fā)現(xiàn)異油酸對(duì)CLA和抗癌物質(zhì)的合成具有積極作用。PUFA主要包括n-3和n-6系列，兩者相互協(xié)作調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖及抗病等生物學(xué)功能，是人體所必需的脂肪酸[55]。Connor[56]研究指出n-6/n-3 PUFA的比例為1∶(1～4)更有利于人體健康，放牧牛肉中兩者比例為1∶3，符合健康飲食的需要。n-3脂肪酸是所有脂肪酸中對(duì)保持心臟健康最為有利的一類脂肪酸，且對(duì)機(jī)體大腦發(fā)育有積極作用。研究表明，放牧牛肉中n-3脂肪酸含量顯著高于舍飼牛[57]。此外，分別被稱為“血管清道夫”和“腦黃金”的n-3脂肪酸EPA和DHA在放牧牛肉中的含量也較高，這可能是由于放牧牛的飼糧主要是牧草，而60%的植物脂肪酸均為n-3脂肪酸[58]。

總的來說，舍飼牛肉的嫩度、色澤及大理石花紋等外觀和食用品質(zhì)以及MUFA含量?jī)?yōu)于放牧牛；但從營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和人體健康保健角度出發(fā)，放牧牛的SFA和PUFA比例更為合理，營(yíng)養(yǎng)組成更均衡，具有更好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健作用，更有利于人體健康。

2.4 應(yīng)激

應(yīng)激可導(dǎo)致牛肉品質(zhì)的下降。研究發(fā)現(xiàn)，與適宜溫度相比，長(zhǎng)期處于炎熱環(huán)境下的肉牛更易生產(chǎn)出DFD肉(屠宰后肌肉pH高達(dá)6.5以上，暗紅色、質(zhì)地堅(jiān)硬、表面干燥的干硬肉)[59]。肉牛主要依賴揮發(fā)性脂肪酸作為葡萄糖前體，而處于熱應(yīng)激狀態(tài)下的肉牛采食量下降，肝糖原往往不能維持機(jī)體能量?jī)?nèi)穩(wěn)態(tài)，必須利用肌肉糖原作為葡萄糖來源[60]。Weglarz等[61]研究發(fā)現(xiàn)，冬季屠宰的雜交肉牛肉色較夏季更鮮紅；有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)有遮陽(yáng)棚的牧場(chǎng)所生產(chǎn)的牛肉DFD肉發(fā)生率顯著低于無(wú)遮陽(yáng)設(shè)施牧場(chǎng)。高溫環(huán)境下機(jī)體內(nèi)釋放的大量磷脂酶A可激活肌漿中鈣離子，進(jìn)而增強(qiáng)ATP酶活性，導(dǎo)致肌糖原降解，最終導(dǎo)致肌肉中含大量紅色細(xì)胞色素的線粒體下降，肌肉紅色度降低[62]。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)高溫可導(dǎo)致肉牛的肌肉剪切力增加和嫩度降低，高溫環(huán)境下肉牛肌肉中肌糖原分解氧化產(chǎn)生的大量自由基和丙二醛可導(dǎo)致pH升高，進(jìn)而影響肌肉中鈣蛋白酶活性，導(dǎo)致肌肉嫩度下降[63]。Panjono等[64]比較了不同季節(jié)韓國(guó)本地肉牛肉品質(zhì)的差異，結(jié)果表明夏季高溫高濕條件下生產(chǎn)的牛肉肌間脂肪含量顯著低于其他季節(jié)。除了環(huán)境因素所引起的應(yīng)激，由運(yùn)輸管理、人工驅(qū)趕及屠宰環(huán)境所引起的宰前應(yīng)激也可顯著影響牛肉品質(zhì)。有研究表明，長(zhǎng)達(dá)12 h的運(yùn)輸應(yīng)激可顯著降低西門塔爾雜交肉牛的牛肉嫩度，造成牛肉品質(zhì)下降[65]。由于肉牛宰前禁食禁水措施加之長(zhǎng)途運(yùn)輸，導(dǎo)致肉牛機(jī)體內(nèi)糖原量減少，屠宰后的肉牛肌肉中沒有足夠的乳酸降低牛肉的pH，肌肉中較高的pH可導(dǎo)致肌肉蛋白質(zhì)變性，造成嫩度下降和肉色降低等負(fù)面影響，最終生產(chǎn)出DFD肉。

3 牛肉品質(zhì)的改善機(jī)理研究

牛肉品質(zhì)的好壞直接決定了其市場(chǎng)消費(fèi)潛力，進(jìn)而影響整個(gè)肉牛產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[66]。通過營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改善牛肉品質(zhì)已成為肉牛生產(chǎn)過程中的共識(shí)，可通過改善飼糧營(yíng)養(yǎng)水平有效地提高牛肉的食用品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[67]。近年來，組學(xué)技術(shù)的迅速發(fā)展為探明營(yíng)養(yǎng)調(diào)控改善肉品質(zhì)的機(jī)理提供了有力的幫助。代謝組學(xué)技術(shù)主要是通過篩選生物體內(nèi)具有顯著差異的低分子量代謝產(chǎn)物以闡明機(jī)體代謝過程和變化規(guī)律[68]。Li等[69]通過利用超高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)(UHPLC-QE-MS)非靶標(biāo)代謝組學(xué)比較研究了自然放牧和放牧補(bǔ)飼飼養(yǎng)條件下牦牛背最長(zhǎng)肌代謝譜的差異，結(jié)果表明，可注釋到KEGG代謝通路上的38個(gè)差異代謝物中有31上調(diào)、7個(gè)下調(diào)，且上調(diào)的差異代謝物主要參與了機(jī)體的蛋白質(zhì)和氨基酸代謝，同時(shí)揭示了補(bǔ)飼精料可極顯著地提高放牧牦牛背最長(zhǎng)肌中氨基酸含量的調(diào)控機(jī)制。有研究通過利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)篩選影響肉牛肌內(nèi)脂肪沉積的差異基因，結(jié)果發(fā)現(xiàn)甲狀腺激素反應(yīng)蛋白抗體(THRSP)基因內(nèi)含子的2處位點(diǎn)(T682C和T448C)與肉牛大理石花紋的形成密切相關(guān)；解偶聯(lián)蛋白3(UCP3)基因mRNA表達(dá)量在肌內(nèi)脂肪沉積較高的肉牛中顯著上調(diào)[70]。

牛肉中的脂肪含量直接影響其嫩度、色澤和口味等食用特性，脂肪細(xì)胞的體積和數(shù)量及脂肪酸代謝與牛肉中脂肪含量密切相關(guān)，因此研究肉牛脂肪細(xì)胞的增殖分化的機(jī)理是改善肉牛體脂沉積和生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牛肉的有效途徑。Zhang等[71]研究發(fā)現(xiàn)，Krüppel樣因子(KLF)家族重要成員KLF3基因可通過調(diào)控脂肪酸結(jié)合蛋白4(FABP4)和脂肪酸合成酶(FAS)基因的表達(dá)，進(jìn)而促進(jìn)肉牛脂肪細(xì)胞分化以及增強(qiáng)脂肪代謝水平；Guo等[72]通過研究KLF家族基因?qū)η卮ㄅＧ绑w脂肪細(xì)胞分化的影響，發(fā)現(xiàn)KLF3和KLF15均可通過調(diào)控過氧化物酶體增殖物激活受體γ(PPARγ)和FAS基因的表達(dá)對(duì)秦川牛脂質(zhì)代謝產(chǎn)生積極作用，且2個(gè)基因之間具有相互調(diào)控關(guān)系，可作為分子遺傳標(biāo)記用于秦川牛的選育改良。miRNA是一類可通過與靶基因mRNA進(jìn)行配對(duì)轉(zhuǎn)錄后發(fā)揮調(diào)控作用的非編碼RNA，廣泛參與到動(dòng)物的生命活動(dòng)中[73]。Li等[74]通過研究miR-143和miR-378對(duì)牛前體脂肪細(xì)胞分化的影響發(fā)現(xiàn)，前者可靶向調(diào)控MAPK信號(hào)通路中的MAP2K5，后者可靶向調(diào)控AMPK信號(hào)通路中的鈣調(diào)蛋白依賴蛋白激酶激酶2(GaMKK2)，且均可促進(jìn)肉牛前體脂肪細(xì)胞的分化。

綜上可知，目前研究學(xué)者們已通過利用系統(tǒng)生物學(xué)手段篩選出與肉牛脂質(zhì)代謝和脂肪沉積相關(guān)的候選基因，為優(yōu)質(zhì)肉牛的選育改良提供了理論基礎(chǔ)；miRNA對(duì)牛肉品質(zhì)靶基因的調(diào)控也有大量報(bào)道，但miRNA對(duì)靶基因的分子調(diào)控與肉牛肉品質(zhì)之間的聯(lián)系需進(jìn)行深入研究，進(jìn)而明確其在肉牛生產(chǎn)中的應(yīng)用價(jià)值。

4 小結(jié)與展望

綜上所述，牛肉具有高蛋白質(zhì)、低脂肪、脂肪酸比例合理且富含維生素、礦物質(zhì)等優(yōu)點(diǎn)而備受消費(fèi)者青睞，但目前優(yōu)質(zhì)牛肉供不應(yīng)求，需加大優(yōu)質(zhì)牛肉的供應(yīng)。牛肉品質(zhì)受到品種、飼糧及飼養(yǎng)方式等多種因素的影響，因此牛肉品質(zhì)調(diào)控的研究方向可根據(jù)不同品種、日齡和實(shí)際生產(chǎn)條件進(jìn)行精準(zhǔn)育肥，以期生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)牛肉；在深入研究了解肉牛生長(zhǎng)代謝機(jī)理的前提下，可利用系統(tǒng)生物學(xué)手段篩選確定與牛肉蛋白質(zhì)和脂肪沉積的標(biāo)記基因，進(jìn)而為調(diào)控肉牛蛋白質(zhì)和脂肪沉積，為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牛肉打下理論基礎(chǔ)。