極小種群浙江安息香的物候觀測

傅國林 李婷婷 張曄華 文香英 馬學初 吳初平*

（1. 建德市建德林場，建德 311600；2. 浙江省林業科學研究院，杭州 310023；3. 中國科學院華南植物園，天河 510650）

浙江安息香（Styrax zhejiangensis），灌木或小喬木，為安息香科（Styracaceae）安香屬（Styrax）下的一個種，是浙江省特有的極小種群野生植物，具有較高的藥用價值和觀賞價值［1］。目前僅發現于浙江建德林場瀧江林區桃花塢，由于其分布區域極為狹窄，數量稀少，瀕臨滅絕，2011 年調查數量僅為37叢，屬極其瀕危，已被列為浙江省珍稀瀕危野生植物及省級重點監測物種［2］。目前，國內外對于浙江安息香保護方面的研究大多處于資源現狀調查階段。植物物候包括植物的發芽、展葉、開花、葉變色和落葉等，是植物長期適應氣候與環境的季節性變化而形成的生長發育節律，關系到植物體本身的生存繁衍和群落生物多樣性的維持［3～5］。鄭義等［6］對4 種常見薔薇科植物進行物候期觀測，謝秋蘭等［7］對湛江市野生線柱蘭開花物候觀測，羅建華等［8］對鐵冬青的形態特征、生物學特性、物候規律及生長規律等進行觀測研究，對植物資源的保存和利用起到了積極的作用。因此，本文對浙江安息香進行物候觀測，了解其開花、結實和種子生物學特征等情況，旨在更好地解析該物種的瀕危原因。

1 研究地概況

研究所在地浙江建德林場是國家級森林公園，地處錢塘江上游的富春江水庫兩岸，擁有經營面積12.5 萬多畝，森林蓄積65 萬多立方米，森林覆蓋率95%以上。境內分布的木本植物有642種，隸屬91 科、276 屬。在僅有的分布點瀧江林區，以現有37 叢浙江安息香所在的區域為中心，已建設保護小區面積3 000畝，核心區面積500畝，118°54′～119°48′E，29°14′～29°47′N，海拔300 m，土層較深厚，為植物群落豐富的山坡溝谷地帶。

2 研究方法

2.1 物候觀測

選擇3 株浙江安息香（地徑5.1±0.2 cm，樹高3.1±0.4 m），于2018 年和2019 年分別進行物候觀測，對其芽膨大期、芽開放期、展葉期、花蕾或花序出現期、開花期、種子成熟期、種子脫落期等進行常年連續觀測。

2.2 花形態及花粉微觀結構

采用掃描電鏡制片觀測花粉形態，用棉簽將花粉均勻地粘在黑色雙面導電膠上并黏附于圓形金屬臺上，放置在E104S 型離子濺射儀中噴金，噴金完成后移入熱場發射掃描電子顯微鏡樣品室，在5 kV加速電壓下觀察并拍照記錄。花粉群體放大200～400倍，花粉個體放大1 800～2 000倍，花粉外壁放大7 800～8 000 倍。觀察記錄花粉極軸長P，赤道軸長E，并計算極軸與赤道軸的比值［9］。

2.3 種子基本生物學特征

2018 年共收集362 粒種子，觀察各種子的形狀、顏色、有無毛等特征，并用游標卡尺測定種子的長度、寬度和厚度。千粒重采用百粒法測定，即隨機選取8 個種子重復，每個重復100 粒種子或種仁，用電子天平分別稱量，計算千粒重。

取浙江安息香風干種子和種仁30 粒，3 次重復，分別稱量后放入培養皿中，加蒸餾水浸泡。在25℃恒溫條件下吸水，每3 h取出1次，用濾紙吸干表面水分，電子天平稱量，再放入培養皿中繼續吸水，直至種子質量恒定為止，計算吸水率，并將其平均值為透水性指標，再觀察種仁吸水前后顏色變化。

3 結果與分析

3.1 物候期觀測

物候觀測結果發現（見表1），浙江安息香的花期和葉期基本同時開始，為花葉同期樹種。2018和2019 年3 月平均氣溫分別為9.5～18.8℃和8.4～14.9℃，2018 年氣溫比2019 年高1.1～3.9℃，但其萌發期兩年時間相差不大，說明該樹種的生長對溫度條件不是很敏感。從始花期到落花期，可以維持25 d 左右，盛花期能維持10 d 左右，落花期持續7 d 左右。果實增長較為緩慢，一般都需要4 個月左右。2018和2019年物候期基本類似。

如表2 所示，記錄了2018 和2019 年浙江安息香的開花數和座果樹，并計算出相應年份的結實率。其中2018 年平均結實率達32.7%，而2019 年浙江安息香平均結實率為21.6%。另外2019 年的氣溫比2018 年低了1.1～3.9℃，加上2019 年3、4 月連續的陰雨導致開花率下降了14.9%和17.5%，結實率下降11.1%和6.19%。說明溫度以及連續的降雨，可能對開花有一定影響，也加重浙江安息香落花落果。

3.2 花形態及花粉微觀結構

從表3 可知，浙江安息香花柱平均長度為2.31±0.47 cm，經 統 計 花 柱 長 度 在2～2.5 cm 占64%，大于2.5 cm 占27%，小于2 cm 占9%。雄蕊平均長度為1.44±0.32 cm，單花中雄蕊數量以13枚和14 枚居多，占63.3%。花盤平均直徑為6.47±0.55 cm。花瓣的平均長度為3.35±0.2 cm，平均寬度 為1.61±0.1 cm，長 寬 比 為2.12±0.21，為 長 橢圓形。

表1 浙江安息香2018和2019年物候觀測（月/日）Table 1 Observation of phenological stage of S. zhejiangensis in 2018 and 2019（Month/Day）

表2 浙江安息香結實率Table 2 The fruit setting percentage of S.zhejiangensis

雄蕊的一個重要組成部分花藥位于花絲頂部，膨大呈囊狀形（圖1a，b）。花藥在成熟時具有兩個花粉囊，中間以藥隔相連，左右對稱分開（圖1b）。花粉囊由兩層細胞構成，囊壁較薄，囊腔內有大量花粉粒（圖1c）。花粉囊表面呈指狀凸起，凸起表面有較多褶皺（圖1d）。在花粉成熟時，花粉囊縱向開裂，散出花粉（圖1a）。花藥內含有大量花粉，有三角形、四角形（圖1e），但以三角形居多。花粉粒平均極軸長（P）為54.16±0.585μm，平均赤道長27.32±0.505 μm，P/E≈1.98，極軸大于赤道軸，花粉呈長球型。花粉發育過程中存在一些發育不良花粉比正常花粉顯得要小（圖1e）。

表3 浙江安息香花器官形態特征Table 3 Morphological characteristics of floral organs of S. zhejiangensis

3.3 種子基本生物學特征

浙江安息香的果實為蒴果，一般內含1～2 粒種子，偶有3粒種子。種子近似卵形，深褐色，表面有小瘤狀凸起。如圖2 所示，種子頂端喙狀，有種臍。種子由內外種皮、胚乳、胚根、胚軸、子葉和胚芽組成。外種皮較為堅硬成木質化，內種皮粗糙附有毛，用手較為難以分離，胚乳為乳白色，富含油脂，有利于為種子萌發提供相應的能量，胚軸長條圓柱狀，子葉扁平橢圓狀。

對浙江安息香種子形態特征進行測定（見表4），平均長度為14.18±1.42 mm，平均寬度為8.74±1.38 mm，長寬比平均值為1.65±0.24，寬度變異系數較大，而長度較為穩定。種子的千粒重通常用來說明種子飽滿程度，對后期在生產過程中確定播種量、準備計算出苗率具有實際意義［9～10］。浙江安息香種子千粒重平均值為563.48±91.31 g，最大值為668.50 g，最小值為323.50 g，變異系數較大，說明浙江安息香種子千粒重較為不穩定。

測定種子吸水性能結果表明（見圖2），完整和去殼的種子在0～6 h 吸水最快，分別為7.37%和8.69%。但在6～12 h，完整的種子吸水率只上升到了9.85%，而去殼的種子吸水率持續上升16.28%。在84 h 后種子達到基本飽和狀態，完整和去殼種子的吸水率分別為34.74%和72.60%，達到最終吸水率的94.43%和96.08%。種子吸水96h 后達到飽和狀態，完整和去殼種子吸水率分別為41.84%和79.35%。比較完整和去殼的種子，0～6 h 時，完整種子和去殼種子吸水率基本相同，而在6 h 后去殼的種子在吸水速度上和吸水量上顯著高于完整種子，說明浙江安息香種子外種皮致密堅硬、透水性差，是種仁吸收水分的一大阻礙。

表4 浙江安息香種子形態特征Table 4 Seed morphological features of S.zhejiangensis

4 討論

植物在一年的生長中，隨著季節性的變化會發生萌芽、抽枝、展葉、開花、結果及落葉、休眠等規律性的變化，而與之相適應的樹木器官的動態時期稱為生物氣候學時期，簡稱為物候期［11］。本研究發現，浙江安息香為花葉同期樹種，這與許多植物的生長相類似，如桃樹、紫藤、櫻花等［12］。浙江安息香的花期可以維持近一個月，但是盛花期只能維持一星期左右，溫差存在差異時，也會對期花期存在一些影響。另外，當有連續降雨時，會加重其落花落果現象，縮短其開花時間。

花器官是植物從生殖發育到營養生長過程中十分重要且關鍵的功能器官，目前對浙江安息香花器官尤其花的微觀結構幾乎沒有相關資料，而花器官的研究以及花粉是否存在敗壞現象對其是否能正常生殖繁育有直接影響［13～14］。浙江安息香花器官形狀與安息香屬的大部分植物類似［15］，花粉特征與吳君等［9］和徐麗萍等［16］報道的越南安息香（Styrax tonkinensis），以及同屬植物中華安息香（S.chinensis）等安息香屬的花粉形態較為相似［17］。而且浙江安息香的結實率在21%～32%，與同屬的越南安息香［9］的結實率較為一致，說明浙江安息香結實率并不是導致其瀕危的主要原因。

浙江安息香果實為蒴果，種子千粒重平均值為563.48±91.31 g，最大值為668.50 g，最小值為323.50 g，變異系數較大，存在形態變異，飽滿度不足等現象。種子胚乳為乳白色，富含油脂，但外種皮木質化較為堅硬，完整和去殼的種子吸水性能在前6 h 的吸水率基本相同，而在6 h 后去殼的種子在吸水速度上和吸水量上顯著高于完整種子。可見浙江安息香種子形態變異，飽滿度不足等現象，以及外種皮致密堅硬導致其透水性差有可能影響其萌發。

綜述所述，浙江安息香花葉同期，溫差及連續降雨雖然會加重其落花落果，但21%～32%的結實率保證了一定的種子量，所以導致其瀕危的原因需要關注種子著地和萌發、幼苗生長和存活困難上面。