木本飼料青貯研究進展

張穎超 尹守亮 王一煒 王學凱 楊富裕

（1. 華北理工大學生命科學學院，唐山 063210；2. 中國農業大學草業科學與技術學院，北京 100193）

目前，我國對畜產品需求量大幅增長，飼料不足是畜牧業發展的主要限制因素［1］。2020年我國大豆的進口量為10 032.82萬t［2］，玉米的進口量為1 130萬t［3］，呈逐年上升趨勢，且進口大豆的70%、玉米的50%均用作飼料。我國粗飼料、蛋白質飼料、綠色飼料缺口嚴重［4］。因此，開發新型飼料資源具有重要意義，是滿足我國對動物產品日益增長需求的當務之急。

木本飼料（woody forage）是指具有飼用價值的木本植物幼嫩枝葉、花、果實、種子及其副產品，也可指像種草一樣種植出來的木本植物。我國木本飼料分布廣泛、產量高、青綠期長，預計到2030年，我國每年可提供的木本飼料資源將突破10億t；除此之外，部分木本植物還具有粗蛋白含量高、纖維含量適中、適口性好的特點，合理利用非糧木本植物資源，調整飼料產業結構，可有效緩解我國飼料資源短缺的緊迫局面［5］。現今，國內大力開發利用的木本植物主要有構樹、飼料桑、銀合歡、刺槐、辣木、胡枝子、黃梁木等。青貯飼料因具有營養豐富、柔軟多汁、消化率高、適口性好、受天氣影響小、并且利于長期保存等優良特點，是木本飼料的主要貯藏方式。近幾年關于上述典型木本飼料青貯的營養特點、自然青貯品質特性、微生物多樣性、青貯改善方式及其在動物生產中應用的研究越來越多，系統性總結對木本飼料發展和利用具有重要意義。

1 木本飼料營養特性概述及其影響因素

1.1 木本飼料常規營養品質及其影響因素

飼料營養價值一般取決于其蛋白質、可溶性糖、纖維素、礦物質以及維生素的含量［6］，其中可溶性糖含量對成功青貯有非常重要的決定性作用。大量研究結果表明，與飼草之王——苜蓿相比較，大部分木本飼料蛋白質含量與苜蓿相當（粗蛋白含量為160.0-200.0 g/kg DM［7］）或高于苜蓿；資料顯示，優質青貯的發酵需原料可溶性糖含量至少為60-70 g/kg DM，但銀合歡、構樹、刺槐和胡枝子可溶性糖含量低于60-70 g/kg DM，是其自然青貯品質較差的原因之一；與苜蓿中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）含量相比（NDF，374.3-400.3 g/kg DM；ADF，290.5-312.8 g/kg DM）［8-9］，構樹、刺槐葉、黃梁木葉和青貯桑葉纖維含量低于苜蓿或與苜蓿相當；銀合歡和胡枝子纖維含量較高，因此，可加強對木本飼料纖維降解的研究，如利用纖維素酶或篩選產阿魏酸酯酶的乳酸菌（阿魏酸酯酶能夠催化植物細胞壁中半纖維素的多糖側鏈，對降解纖維素有一定作用，且研究表明有產阿魏酸酯酶的植物乳桿菌菌株［10］）。

研究表明，銀合歡青貯前粗蛋白、粗脂肪、可溶性糖、NDF和ADF分別為218. 3 g/kg DM、27.4 g/kg DM、14.8 g/kg DM、566.5 g/kg DM和441.9 g/kg DM；構樹青貯前粗蛋白、粗脂肪、可溶性糖、NDF和ADF含量分別為164.4 g/kg DM、34.0 g/kg DM、18.7 g/kg DM、402.5 g/kg DM、和357.1 g/kg DM；青貯后銀合歡和構樹的粗蛋白含量分別增加了7.51%和11.80%［11］。刺槐葉蛋白中均含有18種氨基酸，種類齊全，含量豐富，屬完全蛋白質［12］，粗蛋白、可溶性糖、NDF和ADF含量分別為213.9 g/kg DM、53.2 g/kg DM、313.4 g/kg DM和182.4 g/kg DM［13］。王益等［14］報道稱黃梁木葉粗蛋白含量為228.9 g/kg DM、NDF為328.4 g/kg DM、ADF為249.1g/kg DM。另有研究結果顯示，常規青貯桑葉粗蛋白質含量為231.0 g/kg DM、粗脂肪是52.1 g/kg DM、可溶性糖、NDF和ADF含量分別為25.32 g/kg DM、266.3 g/kg DM、178.8 g/kg DM［16］。尖葉胡枝子青貯飼料的粗蛋白、粗脂肪、NDF和ADF含量分別為139.0 g/kg DM、190.0 g/kg DM、604.3 g/kg DM和510.8 g/kg DM［17］。

實際生產過程中，多種因素會影響木本飼料營養價值，如：飼料采集的部位、刈割茬次、留茬高度、青貯時的貯藏溫度等；通過查閱文獻材料可知，綜合考慮木本飼料營養價值和青貯品質，留茬高度為30-35 cm時較好，貯藏時盡量選擇低溫環境。資料顯示，雜交構樹枝條上1/3部的葉片較下部葉片粗蛋白、鈣及磷含量高［18］；河北等華北地區，構樹一年可刈割3茬，構樹的3茬刈割中，青貯的粗蛋白、可溶性蛋白、水溶性碳水化合物含量由高到低依次為第3、1、2茬；青貯品質由優到劣依次為第3、2、1茬，總體來說第3茬的常規養分價值和青貯品質均較好［19］。研究表明，留茬高度對飼料營養價值有顯著影響，郝陽毅等［20］研究發現隨著留茬高度的提高，構樹NDF、ADF含量顯著下降，但是總單寧含量顯著上升，最佳留茬高度為35 cm；另有研究表明，辣木刈割時，留茬高度為30 cm時生物量最大、葉片中可溶性糖含量最高、地徑生長量和株高生長量最旺盛，因此辣木最佳留茬高度為30 cm［21］。除此之外，呂竑建等［22］研究了貯藏溫度對辣木葉青貯品質的影響，結果表明，與30℃貯藏相比，15℃貯藏顯著提高乳酸菌數量和真蛋白含量，對辣木葉青貯品質有明顯改善作用。

1.2 木本飼料中的活性成分

木本飼料中含有多種次生代謝物，構樹、辣木和黃梁木中主要是單寧，辣木還含有皂甙等；飼料桑含有甾醇、異槲皮苷等黃酮類物質以及植物中獨有的1- 脫氧野尻霉素（DNJ）的生物堿，同時含有一定量的單寧酸；總體來說，木本飼料最常見的活性成分（或稱為抗營養因子）是單寧，其也是限制木本飼料作為基礎日糧的主要原因之一。因此，學者可增加對木本飼料活性成分種類、含量、青貯過程中微生物代謝以及不同畜禽對活性成分響應的研究；針對抗營養因子單寧，可篩選降解單寧的乳酸菌，并研究其在青貯過程中的降解機制及降解產物對動物的影響。

于明等［18］研究發現，構樹主要抗營養因子為單寧，構樹7月中旬刈割，單寧含量為0.95%；8月中旬，單寧含量為1.34%；9月中旬為2.36%；植株上1/3單寧含量為0.75%，下1/3為1.97%；表明刈割時間和植株的不同部位均對單寧含量有影響。孫雙印等［23］報道桑葉中含有大量活性物質，100 g 干物質含甾醇46 mg（比綠茶高 3-4 倍）、含有異槲皮苷 200-500 mg、槲皮苷30 mg、槲皮苦素 100 mg 等能抑制脂質氧化作用的黃酮類物質、含有多種氨基酸神經傳遞物質，降血壓物質γ- 氨基丁酸，生物堿（1- 脫氧野尻霉素（DNJ））。辣木葉中的抗營養成分有皂苷、單寧酸、凝集素、胰蛋白酶抑制劑、肌醇六磷酸等［24］，其葉粉添加量超過10%對羅非魚的生長造成負面影響，但未發現其在畜禽飼喂試驗中對動物生長有負面影響。Pandey等［25］報道，黃粱木葉中含有高濃度綠原酸、單寧酸、卡丹賓酸、奎諾酸、正十六烷酸和十八烷酸，這些酸類物質有一定的抑菌作用。

2 木本飼料青貯品質概述及其影響因素

2.1 木本飼料自然青貯品質

成功的青貯可減少飼料貯藏期間營養損失，青貯飼料發酵質量好壞往往由pH值、有機酸含量、氨態氮含量和微生物多樣性來評價。良好的青貯飼料，pH值約為3.8-4.2，含有較多乳酸（1/2-1/3）和少量乙酸（1/3），幾乎不含丙酸和丁酸［26］；氨態氮（NH3）占總氮（TN）10%以下［27］；青貯后主要優勢細菌應為乳桿菌，若為腸桿菌，則常出現青貯pH值高、乳酸含量低和氨態氮含量高的現象［28］。

刺槐、雜交構樹和銀合歡自然青貯品質較差，青貯pH值往往在5.0左右，與其可溶性糖含量低有關；其中雜交構樹青貯后，細菌多樣性結果顯示腸桿菌屬Enterobacter占比最高。飼料桑自然青貯品質較差，主要因其緩沖能值高且所附著乳酸菌產酸能力差，青貯后腸桿菌Enterobacter（55.24%）和乳桿菌Lactobacillus（28.80%）為主要優勢菌種。辣木和黃梁木自然青貯品質較好，pH值均在4.0以下；辣木青貯后優勢菌由乳桿菌Lactobacillus（70.33%）和腸桿菌Enterobacter（22.68%）組成；黃梁木青貯后優勢菌由乳桿菌Lactobacillus 或少桿菌Exiguobacterium組成。因此，對于刺槐、雜交構樹和銀合歡，可通過添加發酵底物或高效乳酸菌劑改善青貯品質；飼料桑則可單獨添加產酸及生長快的乳酸菌來提高發酵品質。

研究表明刺槐青貯60 d后的pH值為5.42［13］，雜交構樹青貯60 d后pH值為5.36［11］，銀合歡厭氧發酵30 d后pH值為4.97［29］，均未達到優質青貯飼料所需的pH值。有報道顯示，刺槐、雜交構樹和銀合歡自然青貯pH值高，可能是由于其可溶性糖含量低，乳酸菌無法產生足夠的乳酸。趙娜等［30］研究了添加植物乳桿菌對構樹葉青貯品質的影響，結果發現添加量越高乳酸含量越高，但添加量達6.25×107CFU/g時，乳酸含量僅為14.55 g/kg DM，丙酸和丁酸含量極低；自然發酵乳酸含量則更少（7.47 g/kg DM）。朱春娟等［31］利用不同添加劑對刺槐的青貯過程進行研究，結果表明刺槐發酵過程中乳酸含量上升緩慢，直至青貯結束時，乳酸含量仍較低（3.32-18.39 g/kg DM），乙酸含量較高（16.78-28.55 g/kg DM），檢測到極微量的丙酸和丁酸，NH3-N/TN為6.05%。有報道稱，飼料桑自然青貯乳酸含量為41.6 g/kg DM，乙酸含量為10.7 g/kg DM，但pH仍高達4.60，可能是因其原料緩沖能值較高［32］且所附著的乳酸菌活性較低所致［33］。

資料顯示，辣木葉自然青貯30 d后pH值為3.89，乳酸含量為24.8 g/kg DM，乙酸含量為4.7 g/kg DM，乳酸/乙酸較高，氨態氮含量為0.61%TN［34］；黃梁木自然青貯30 d后pH值為3.95-4.06，但其乳酸含量并不高（10.9 g/kg DM），乙酸含量為1.9 g/kg DM，未檢測到丙酸和丁酸，NH3-N/TN為9.21%，因此其pH值低可能是由于原料的緩沖能值較低［35］。

近年來，越來越多的研究學者關注微生物多樣性與青貯品質之間的關系。Du等［36］研究晾曬對雜交構樹微生物多樣性的影響，結果表明，自然青貯雜交構樹優勢菌為乳酸桿菌Lactobacillales bacterium（16.76%）、牛 痘 乳 桿 菌Lactobacillus vaccinostercus（16.40%）和植物乳桿菌Lactobacillus plantarum（15.93%），pH值為4.67；晾曬后為腸桿 菌Enterobacter和 乳 桿 菌Lactobacillus，pH值為4.90。另有研究表明，構樹青貯60 d后，腸桿菌Enterobacter占比最高，超過50%，腸球菌Enterococcus、乳球菌Lactococcus、片球菌Pediococcus次之；飼料桑青貯60 d后，腸桿菌Enterobacter（55.24%），乳桿菌Lactobacillus（28.80%）和腸球菌Enterococcus（6.92%）為優勢菌群，pH值為4.80；辣木優勢菌由乳桿菌Lactobacillus（70.33%）和腸桿菌Enterobacter（22.68%）組成，pH值為3.98；黃梁木青貯后乳桿菌Lactobacillus（84.86%）為優勢菌種，pH值為3.98［37］；pH值與乳桿菌相對豐度呈倒數關系。與常規結果不同的是，He等［38］研究顯示少桿菌Exiguobacterium為黃梁木青貯后的優勢菌種，并指出少桿菌Exiguobacterium是一種革蘭氏陽性厭氧菌，過氧化氫酶陽性，能將葡萄糖發酵成乳酸、乙酸和甲酸，是青貯飼料中理想的細菌。

2.2 木本飼料青貯品質的影響因素

青貯飼料的發酵品質受飼料原料、水分含量、發酵溫度及有益發酵菌的影響。因此，木本飼料原料營養成分的變化會影響其青貯品質，如1.1中提到飼料采集的時間、留茬高度、刈割茬次和貯藏溫度均可能影響木本飼料青貯品質。除此之外，青貯時的含水量、青貯添加劑的使用和混貯等也會對木本飼料青貯品質產生影響，合理利用均可提高木本飼料青貯品質。

2.2.1 含水量對木本飼料青貯品質的影響 青貯時，水分過高不利于乳酸菌發酵，且壓實過程中汁液流失，造成營養損失；水分過低則會減少可溶性糖含量，使乳酸菌可利用的底物變少，pH值降速減慢，不利于營養保存［39］；因此，適宜的含水量對成功青貯至關重要。研究顯示，雜交構樹、辣木和黃梁木正常刈割水分含量均較高，上述3種木本飼料青貯的最適含水量為60%-65%，實際生產過程中，刈割后可適度晾曬或與水分含量低的飼料混貯后再行青貯。

晾曬對雜交構樹青貯品質和微生物群落組成均有影響，晾曬顯著降低青貯pH值，提高乳酸含量，乳酸菌和鼠李糖乳桿菌Lctobacillus rhamnosus相對豐富增加［40］。類似的研究還有劉凱麗［41］研究了不同含水量（鮮樣68.67%、晾曬至60.27%和45.54%）對雜交構樹青貯品質的影響發現，60.27%含水量下可溶性糖含量顯著提高、NDF和ADF顯著降低，含水量為60.27%的雜交構樹青貯品質最好。資料表明，晾曬對辣木葉青貯品質也有正向影響，晾曬至含水量為60%時，辣木葉青貯非蛋白氮含量最低、真蛋白含量最高［42］。王益等［14］探討了含水量對黃梁木葉青貯品質的影響，結果表明，隨著含水量的降低（80%-70%），黃梁木葉青貯飼料pH值降低，可溶性碳水化合物含量增加。由此可見，適度晾曬有助于提升木本飼料青貯品質。

2.2.2 青貯添加劑對木本飼料青貯品質的影響 同型發酵乳酸菌可快速降低青貯pH值、提高乳酸相對含量，因此常被用作青貯添加劑，且有研究顯示其可提高奶牛產奶量，但機理尚不明確［43］。構樹、飼料桑、胡枝子和刺槐自然青貯品質均較差，多名學者利用同型發酵乳酸菌改善上述飼料青貯品質，均有明顯效果。除此之外，纖維分解類酶制劑可在青貯時分解植物細胞壁，使多糖水解為單糖，間接為乳酸菌提供底物，改善乳酸發酵并提高飼料營養價值；糖蜜則可直接為乳酸菌發酵提供底物；上述兩種添加劑也常被用于自然青貯品質差的木本飼料中。除利用青貯添加劑，本實驗室研究人員發現利用揉絲技術處理木本飼料，可更高效暴露發酵底物，使構樹、飼料桑等木本飼料青貯品質在無添加劑的情況下得到改善。

研究表明，不同來源的乳酸菌分別添加到飼料桑、刺槐和雜交構樹中進行青貯，均可降低3種木本飼料pH值［44-45］。胡枝子自然青貯pH值為4.47，劉曉婧等添加不同乳酸菌菌劑于胡枝子中［46］，顯著降低了胡枝子青貯后pH值和氨態氮含量，提高了粗蛋白含量。He等［38］研究了甲酸和粉乳桿菌Lactobacillus farciminis添加對黃梁木青貯品質的影響，發現添加甲酸可以降低黃梁木pH值和腸桿菌數量、添加粉乳桿菌可以提高乳酸菌數量和乳酸含量。研究發現，飼料桑葉表面的附生乳酸菌數量達6.73 log10CFU/g FW，但青貯前7 d未見大量乳酸生成［33］；添加乳酸菌后，pH值顯著下降［34］。文獻報道，添加8%植物乳桿菌和產朊假絲酵母（1∶1）可提高全株構樹青貯品質，獲得優質全株構樹青貯飼料［47］。除乳酸菌外，其他添加劑也可提高木本飼料青貯品質。資料顯示，在添加4%糖蜜的基礎上混合添加乳酸菌（0.02 g/kg）和纖維素酶（1 g/kg），能改善構樹青貯飼料發酵品質、同時引起微生物群落結構發生變化、減少有害微生物的數量［48］。利用纖維素酶和干酪乳桿菌Lactobacillus casei均可提高干物質回收率、乳酸、真蛋白、總黃酮含量、抗氧化活性和微生物蛋白產量，降低pH值和氨態氮含量［32］。

因此，青貯時添加乳酸菌、纖維素酶或糖蜜，可在木本飼料青貯過程中幫助乳酸菌快速成為優勢菌群，提高乳酸含量，降低青貯pH值，有效提高木本飼料青貯品質并改善營養價值。

2.2.3 混貯對木本飼料青貯品質的影響 混貯可使飼料營養成分互補，解決某些飼料因可溶性碳水化合物（WSC）含量少、或水分含量過高導致單一青貯不成功的問題。據前文所述，雜交構樹含水量較高、且可溶性糖含量低，因此利用可溶性糖含量高的燕麥或含水量低的稻草與之混貯，均可提高其青貯品質。鄭玉龍等將燕麥與構樹混貯，有效彌補了構樹發酵底物，使青貯pH值顯著降低［49］。王芬等［50］將稻草與構樹混合青貯發現，構樹∶稻草比例為9∶1時，青貯品質最優，降低了青貯pH值、乙酸、丙酸和丁酸含量，提高了乳酸含量和青貯品質，與付錦濤等研究結果相似［51］。

前文提到，木本飼料中黃梁木和辣木自然青貯品質好，且黃梁木具有天然抗菌性。因此有學者將黃梁木和辣木與自然青貯品質較差的飼料進行混貯，表明其二者均可降低青貯pH值、提高乳酸含量和青貯品質。如Wang等［52］將黃梁木與苜蓿和柱花草進行混貯，結果表明添加黃梁木可降低pH值（苜蓿由4.88降至4.32、柱花草由4.71降至4.26）、提高乳酸含量和真蛋白含量。除此之外，Wang 等［53］研究了玉米秸稈中添加黃梁木對青貯品質的影響，試驗結果顯示，添加黃梁木有助于保存玉米秸稈中的蛋白（因黃梁木單寧含量較高）、抑制有害細菌和霉菌的生長、在一定程度上提高飼料品質。Mendieta-Araica等［54］將辣木和象草混貯，發現添加辣木可以降低青貯pH值（-0.8）、提高乳酸含量（+16 g/kg DM）和有氧穩定性（67 h）。

3 木本飼料青貯利用進展

大量研究表明，木本飼料蛋白質含量較高，可作為蛋白質飼料用于畜禽日糧，且木本飼料具有藥食同源特性、含有大量酚類和黃酮類物質，可增強畜禽免疫力和抗氧化能力［55-57］。在國家禁止飼料中添加抗生素后，研發純天然替代產品提高畜禽抗病能力成為畜牧業研究熱點，而木本飼料得到了人們越來越多的關注。但需要注意的是，單胃動物對單寧酸和纖維素的利用能力和承受能力有限，因而需注意木本飼料用量［58］。

3.1 木本飼料青貯在單胃動物中的應用

有關木本飼料青貯在單胃動物中利用的資料表明，利用青貯構樹枝葉替換25%稻糠對鵝群蛋重、死淘率、產蛋率、孵化率哈夫單位影響不顯著，蛋黃顏色顯著提高，說明青貯構樹枝葉可作為冬春季種鵝的飼料原料［59］。飼料桑青貯可有效改善豬肉品質、提高豬肉風味、提高豬只抗病力、降低抗生素使用量，符合消費者對高品質豬肉產品的需要；但適宜的收割時期、青貯含水量，飼料的質量、安全性評估以及飼養的標準還需進一步研究確定［60］。資料顯示，在三黃雞基礎日糧中添加15%辣木和象草混合青貯飼料，提高平均日增重、降低料重比和死亡率，對屠宰性能和肉品質方面無顯著差異［61］。另有研究表明，麻黃雞基礎日糧中添加5%青貯黃梁木葉，可降低麻黃雞肌間脂肪寬度、血清葡萄糖和總膽固醇含量，提高十二指腸和回腸腸絨毛高度以及絨毛高度/隱窩深度值，以5%濃度接種乳酸菌的青貯黃梁木有助于提高麻黃雞的屠宰性能［62］。

3.2 木本飼料青貯在反芻動物中的應用

有關反芻動物的結果顯示，全株辣木燕麥混合青貯替代50%以下苜蓿干草對泌乳奶牛生產性能沒有顯著負面影響，替代量達到50%或以上，則會顯著降低奶牛干物質表觀消化率，因此建議全株辣木燕麥混合青貯替代苜蓿干草應控制在50%以下［63］。另一項研究探索了青貯黃梁木對黑山羊肝臟代謝譜的影響，結果表明黃梁木青貯替代基礎日糧中50%青貯玉米，可提高葡萄糖酸、甘油、反式-9-十八烯酸、棕櫚酸、硬脂酸、尸胺、油酸和9-十八烯酸乙酯，并推測青貯黃梁木可能通過調控脂肪代謝相關途徑發揮生物學功能，可能與其提高黑山羊采食量、平均日增重、肩寬和眼肌面積有關［64］。有報道稱，將飼料桑粉碎后按15%比例與玉米秸稈共同發酵制成混合發酵飼料加入肉羊基礎日糧中，NDF、ADF、鈣和磷表觀消化率差異顯著，可提高肉羊采食量和飼料轉化率［65］。青貯雜交構樹在反芻動物中的利用表明，青貯雜交構樹對肉羊生長性能無顯著影響，但能提高肉羊免疫力、改善肌肉營養成分、氨基酸和脂肪酸的組成，添加量為12%效果最好［66］；日糧中添加8%和12%雜交構樹發酵飼料可提高奶牛生產性能，乳成分和乳清抗氧化指標均有所改善［67］。由此可見，木本飼料飼喂牲畜安全、營養，還可提高畜禽機體免疫力和抗病能力，一定程度上改善畜禽生產性能。

4 總結和展望

4.1 木本飼料青貯營養品質控制

我國木本飼料來源廣泛，具有較高的營養價值和經濟價值，可作為蛋白飼料加以利用。但部分木本飼料纖維或單寧含量高，后續可針對性的篩選產阿魏酸酯酶或降解單寧的乳酸菌，或將木本飼料與抗營養因子含量少的飼草混合青貯，也可進行基因改良，改善栽培品種，優選纖維含量低或抗營養因子含量少的品種。

4.2 木本飼料青貯加工工藝優化

自然青貯條件下，雜交構樹、飼料桑、刺槐、銀合歡等木本飼料因其可溶性糖含量低或附著乳酸菌活性低，不能獲得優質青貯品質，可利用乳酸菌等添加劑進行改善；但目前市面上木本飼料專用的微生物添加劑產品較少，未來可進行木本飼料專用添加劑的研制。除此之外，也應研發適用于木本飼料收獲、切割及青貯的專用機械，優化木本飼料青貯加工技術。

4.3 木本飼料青貯改善畜產品品質機理研究

適量木本飼料青貯應用于畜禽養殖，往往可改善畜產品品質，但應完善木本飼料青貯質量評價體系，并針對不同畜禽的各生長階段，確定適宜添加量。后續可深層次關注木本飼料藥食同源特性，結合代謝組、微生物組等方面探討木本飼料改善畜禽生產性能的作用機制。