生物多樣性的海拔分布格局研究及進(jìn)展

劉秉儒

北方民族大學(xué)生物科學(xué)與工程學(xué)院，寧夏 銀川 750021

生物多樣性是指一個(gè)區(qū)域內(nèi)所有的植物、動(dòng)物、微生物及各個(gè)物種所擁有的基因和由各種生物與環(huán)境相互作用形成的生態(tài)系統(tǒng)，包括遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性（馬克平,1993；Begon et al.，2006）。生物多樣性在環(huán)境因子驅(qū)動(dòng)下的變化規(guī)律已成為生物多樣性研究的一個(gè)重要議題（Kratochwil，1999；Theurillat et al.，2003；Rahbek，2005；劉秉儒等，2013），其中海拔梯度變化包含了各種環(huán)境因子的綜合影響，在一定程度上可以顯著影響空間分布格局（Gaston，2000；Oommen et al.，2005；Rahbe，2006），這對(duì)于探討生物多樣性沿環(huán)境梯度的分布格局具有重要意義。

海拔梯度影響了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子，并且海拔梯度上環(huán)境因子的變化要比緯度梯度上快1000倍，這種快速的變化決定了海拔梯度對(duì)生物多樣性保護(hù)及研究生物多樣性分布格局及其驅(qū)動(dòng)因素具有重要意義（厲桂香等，2018）。本文通過揭示溫度、濕度及人為干擾等因素下植物、土壤動(dòng)物和土壤微生物在海拔分布格局中的耦合機(jī)制，在此基礎(chǔ)上比較分析，以期對(duì)海拔分布格局下生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 植物多樣性沿海拔梯度的分布格局

山地植被植物群落物種多樣性隨海拔高度變化，根據(jù)當(dāng)前研究進(jìn)展，有5種模式（賀金生等，1997；朱珣之等，2005）。分別如下：（1）二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，即物種多樣性隨著海拔高度的增加而降低（郝占慶等，2002；唐志堯等，2004a）；（2）大量文獻(xiàn)支持“中間高度膨脹”模式，即物種多樣性隨著海拔高度的增加呈先增加、后減少的趨勢（Wang et al.，2002；王國宏，2002）；（3）近來研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)地點(diǎn)的生物多樣性沿海拔變化曲線的峰值位于梯度的中間偏下方（即山中腰稍低的部位生物多樣性最高），即植物多樣性在中等海拔達(dá)到最大（Guo et al.，2013）；（4）植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低，即物種多樣性隨海拔的升高有先降低后升高的趨勢（唐志堯，2004b）；（5）基于以上自我矛盾的研究，岳明等（2002）提出植物群落物種多樣性與海拔高度無關(guān)。

1.1 植物群落物種多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)

在植物群落物種多樣性的海拔分布格局中，最常見的一種形式就是植物群落物種多樣性隨海拔的升高而降低，這種格局既可以發(fā)生在熱帶濕潤山區(qū)以及溫帶濕潤山區(qū)，同時(shí)也見于干旱地區(qū)，如美國Santa Catalina山脈和Great Smoky山脈（唐志堯等，2004b）。Unger et al.（2010）認(rèn)為，亞熱帶森林存在生物量、生產(chǎn)力和生物多樣性隨著海拔上升而逐漸下降的現(xiàn)象，岳明等（2002）指出秦嶺佛坪段植物群落的物種多樣性沿海拔梯度單調(diào)下降，主要受群落內(nèi)部因子的影響。

1.2 植物群落物種多樣性與海拔高度呈正相關(guān)

植物群落物種多樣性隨海拔高度的升高而增加的分布格局存在一些極端情況，在新西蘭的Red Mountain片麻巖基質(zhì)上，由于海拔增高引起的風(fēng)、積雪及土壤的不同，引起空間異質(zhì)性增加，從而導(dǎo)致物種多樣性增加（Baruch，1984）。通過對(duì)Dolezal et al.（2002）數(shù)據(jù)的重新整理發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，草本植物群落蓋度急劇減少引起光照增加，從而導(dǎo)致草本物種多樣性與海拔呈正相關(guān)關(guān)系（Hooper et al.，1997）。布買麗婭木·吐如汗（2017）對(duì)中國塔里木盆地北緣庫車山區(qū)垂直海拔梯度上的植物群落進(jìn)行了數(shù)量分類及結(jié)構(gòu)及物種組成的分析，結(jié)果表明隨著海拔梯度的升高，植物科、屬、種總數(shù)呈現(xiàn)出先增加后降低的單峰分布結(jié)構(gòu)，水熱因素是導(dǎo)致物種分布格局的主要環(huán)境因素，在低海拔地區(qū)，植物生長所需熱量充足而水分不足；在高海拔地區(qū)，水分充足而熱量不足；而中海拔地區(qū)可能熱量和水分都很充足，是植物生長最好的區(qū)域。

1.3 植物群落物種多樣性在中等海拔高度最大

在陸地植物群落物種多樣性隨海拔變化的形式中，有一種形式被學(xué)者稱之為“中間高度膨脹”，即植物物種多樣性在中等海拔高度最大（Dolezal et al.，2002；劉興良等，2005；劉秉儒等，2013），如Whittaker et al.（1965）研究了美國亞利桑那山植被種數(shù)與海拔的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)植物種數(shù)隨海拔高度的變化曲線為一開口向下的拋物線。Jiang et al.（2000）、張東杰等（2016）對(duì)賀蘭山植物物種多樣性隨海拔變化的研究，以及朱彪等（2004）的研究均表明，總體物種多樣性隨海拔變化呈現(xiàn)“單峰”分布格局，這主要是因?yàn)橹虚g海拔高度具有植物所需要的適宜的水熱配置。高遠(yuǎn)等（2009）研究表明，山東蒙山的物種多樣性隨海拔梯度近似呈現(xiàn)出單峰格局，這除受溫度、濕度、人為干擾及面積外，還受該地區(qū)的植被亞頂極群落演替現(xiàn)狀與所調(diào)查區(qū)域僅有800 m的海拔梯度的重要影響。吳裕鵬等（2013）對(duì)海南尖峰嶺熱帶林喬灌木層物種多樣性研究則表明，原始林的物種豐富度呈現(xiàn)雙峰型分布格局，這主要受當(dāng)?shù)厮疅帷⒐庹铡⑷郝涮匦缘纫蛩氐目刂啤?/p>

1.4 植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低

與上述相對(duì)的一種分布格局是植物群落物種多樣性在中等海拔高度較低。在落基山脈國家公園Front Range山脈的東坡，該區(qū)域森林郁閉度較低，多樣性在中等海拔及山坡中部的森林中較低，在溝谷中的森林，向高山草甸過渡地帶，地形干旱較開闊的地方，多樣性較高（Peet，1978）。又如在佛坪自然保護(hù)區(qū)，草本層植物的多樣性呈現(xiàn)先降低而后升高的趨勢，在中等海拔處較低（岳明等，2002）。

1.5 植物群落物種多樣性與海拔高度無關(guān)

岳明等（2002）、方精云（2004）指出在溫帶半濕潤山脈的植物群落，草本植物物種多樣性主要受制于群落結(jié)構(gòu)，由于群落蓋度沿海拔沒有固定的變化規(guī)律，因而草本物種多樣性與海拔的關(guān)系并不明確（劉興良等，2005）。在新西蘭Dunedin地區(qū)，研究的山體由于其特殊的海洋性氣候而得不出植物群落物種多樣性與海拔變化的相關(guān)關(guān)系（Wilson et al.，1988），而東靈山地區(qū)和秦嶺地區(qū)群落物種多樣性隨海拔的變化特征，由于其他環(huán)境因子的干擾，沒有發(fā)現(xiàn)明顯的變化規(guī)律（黃建輝等，1997；萬明利，2006）。

2 土壤動(dòng)物多樣性沿海拔梯度的分布格局

土壤動(dòng)物不僅可以分解生物殘?bào)w、改變土壤理化性質(zhì)，而且在土壤形成與發(fā)育、促進(jìn)土壤物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)化方面起著重要作用（林英華等，2004；王振海等，2014）。土壤動(dòng)物是一個(gè)非常大的分類單元，而動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究往往僅關(guān)注部分類群，如土壤節(jié)肢動(dòng)物、土壤線蟲等，由于人們常致力于植物群落多樣性的研究，因此土壤動(dòng)物群落多樣性的研究報(bào)道很少（路有成等，1994）。隨著海波梯度的變化土壤動(dòng)物對(duì)應(yīng)的變化規(guī)律分為以下三類，一種是土壤動(dòng)物類群數(shù)與個(gè)體數(shù)都和海拔高度呈負(fù)相關(guān)；另一種是在中等海拔高度達(dá)到最大；第三種是土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)與海拔高度同樣呈負(fù)相關(guān)（朱永恒等，2005；陳小鳥等，2009；殷秀琴等，2010）。

2.1 隨海拔高度的增加呈遞減趨勢

通常土壤動(dòng)物的類群數(shù)及個(gè)體數(shù)量隨海拔高度的增加呈遞減趨勢（孫云云等，2010）。王邵軍等（2010）對(duì)武夷山研究表明，土壤動(dòng)物類群總數(shù)、總密度和多樣性隨海拔升高逐漸減少，其中，樣地溫度、土壤溫度和凋落物數(shù)量是決定土壤動(dòng)物多樣性分布格局的關(guān)鍵因素。

2.2 土壤動(dòng)物多樣性在中等海拔高度最大

Samson et al.（1997）指出土壤動(dòng)物多樣性在中等海拔高度最大。Sanders（2002）、Sanders et al.（2003）對(duì)干旱生態(tài)系統(tǒng)中螞蟻豐富度沿海拔梯度的格局研究表明一些土壤動(dòng)物多樣性可能在中等海拔高度最大，其原因是較低溫度和較高降雨量可以維持較高的生產(chǎn)力，這與其對(duì)美國3個(gè)州螞蟻豐富度沿海拔梯度的分布格局的研究結(jié)果一致。肖能文等（2009）通過對(duì)高黎貢山的研究發(fā)現(xiàn)，土壤動(dòng)物多樣性隨海拔高度的增加呈現(xiàn)出單峰格局，其原因是高黎貢山頂部海拔高氣溫低，不利于土壤動(dòng)物的生長，土壤動(dòng)物種類和數(shù)量都較少。陳小鳥等（2009）指出天童太白山土壤動(dòng)物的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)及Margalef豐富度指數(shù)僅在海拔370 m以下隨海拔升高而增加，而在海拔370 m以上，Shannon-Wiener指數(shù)與 Pielou均勻度指數(shù)下降，豐富度指數(shù)在略有下降后再次上升，關(guān)于太白山為何在 370 m海拔處形成臨界點(diǎn)的原因有待于進(jìn)一步分析。

2.3 多樣性指數(shù)都隨海拔高度的升高而降低

土壤動(dòng)物垂直分布隨時(shí)間和生境的不同而異，王振海等（2014）研究表明長白山苔原帶土壤動(dòng)物多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻性指數(shù)都隨海拔高度的升高而降低，下部苔原亞帶高于上部苔原亞帶，原因是下部苔原亞帶具有更高的植被覆蓋和更多的植物種類多樣性，故能為土壤動(dòng)物提供更多的棲息地和食物，時(shí)間上的差異主要凋落物的原因，同時(shí)取樣層與時(shí)間、取樣層與生境的交互作用都對(duì)調(diào)查結(jié)果有影響。路有成等（1994）對(duì)九華山的土壤動(dòng)物物種多樣性分布研究也支持了土壤動(dòng)物物種豐富度指數(shù)都隨海拔高度的升高而降低的結(jié)論。

3 土壤微生物多樣性沿海拔梯度的分布格局

土壤微生物多樣性在海拔梯度的分布格局研究近年來受到和動(dòng)植物一樣的重視程度（Johnson et al.，2003；Zak et al.，2003；賀紀(jì)正等，2008；劉秉儒等，2013）。土壤微生物作為主要的分解者（李延茂等，2004），是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在地球化學(xué)物質(zhì)循環(huán)和維持生態(tài)系統(tǒng)功能等方面發(fā)揮著極大的作用。微生物能夠快速響應(yīng)土壤、植被以及氣候等引起的環(huán)境變化，較早地指示生態(tài)系統(tǒng)功能的變化（賀金生等，2004；Bryant et al.，2008）。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用，土壤微生物多樣性在不同尺度、不同生境的地理分布格局方面研究取得了重要進(jìn)展（劉秉儒等，2013）。

對(duì)土壤微生物多樣性海拔分布格局的最新研究綜述發(fā)現(xiàn)，土壤微生物海拔分布模式并不明確，表現(xiàn)為無趨勢、下降、單峰或者下凹型等多種海拔分布模式（厲桂香等，2018）。土壤微生物個(gè)體豐富度及多樣性隨某種環(huán)境變量在空間上呈某種規(guī)律性分布，在空間分布上是非隨機(jī)的，微生物空間分布規(guī)律及維持機(jī)制研究還處于初步階段（Noah et al.，2011；賀紀(jì)正等，2015a；賀紀(jì)正等，2015b）。

Singh et al.（2002a，2002b）指出在日本富士山，土壤微生物多樣性在中等海拔高度最大。吳則焰等（2013）對(duì)中亞熱帶森林土壤微生物群落多樣性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明隨著海拔上升，土壤微生物群落多樣性逐漸下降，其根本原因可能是海拔梯度上升引起土壤養(yǎng)分含量下降，從而間接影響土壤微生物群落多樣性。劉秉儒等（2013）對(duì)干旱區(qū)綠島賀蘭山的研究卻發(fā)現(xiàn)，隨海拔的升高土壤微生物群落物種豐富度指數(shù)（H）和均勻度指數(shù)（E）總體上均表現(xiàn)出增大的趨勢。

4 植物、土壤動(dòng)物、土壤微生物生物多樣性耦合關(guān)系的認(rèn)識(shí)

植物多樣性和土壤生物多樣性之間具有一定的關(guān)系，但是對(duì)這種關(guān)系還沒有一致的認(rèn)識(shí)。目前對(duì)植物多樣性和土壤微生物多樣性關(guān)系知之甚少，眾多生物多樣性海拔梯度耦合關(guān)系研究表明，土壤微生物多樣性與植物群落多樣性呈正相關(guān)（Johnson et al.，2003），歷史進(jìn)化（以地理上分隔的不同取樣點(diǎn)或土壤類型、土壤剖面層次來表征）和現(xiàn)代環(huán)境擾動(dòng)（以不同的取樣時(shí)間和施肥處理來表征），對(duì)土壤細(xì)菌多樣性變化的作用模式與大型動(dòng)植物有相似之處，可能有一些對(duì)所有類型生物都適用的生物地理分布規(guī)律存在（賀紀(jì)正等，2008；賀紀(jì)正等，2015a）。

但也有學(xué)者認(rèn)為細(xì)菌多樣性和植物多樣性不相關(guān)，植物的功能性型對(duì)細(xì)菌種群具有很強(qiáng)的影響（Van der Heijden et al.，1998），Bryant et al.（2008）、Fierer et al.（2006）、Noah et al.（2011）均發(fā)現(xiàn)微生物多樣性的海拔梯度分布格局與植物多樣性的分布格局不同。Wang et al.（2002）通過比較土壤微生物與土壤動(dòng)物多樣性沿海拔梯度分布格局表明土壤微生物多樣性與海拔高度呈負(fù)相關(guān)，而大型土壤動(dòng)物多樣性在中等海拔高度最大。Fierer et al.（2011）利用 454高通量測序技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)秘魯安第斯山脈隨海拔升高植物、鳥類及蝙蝠的多樣性顯著降低，但土壤細(xì)菌多樣性及群落組成與海拔沒有顯著相關(guān)性，據(jù)此得出“微生物模式不跟隨動(dòng)植物海拔分布而分布”的結(jié)論。Shen et al.（2014）利用454高通量測序技術(shù)研究長白山土壤真核微生物群落的垂直分布，同時(shí)與相同海拔梯度下的土壤細(xì)菌及植物群落分布特征進(jìn)行比較，結(jié)果表明，土壤真核微生物群落組成隨海拔梯度呈現(xiàn)出顯著的分異；真核微生物群落組成、多樣性水平及原生生物不同門類的相對(duì)豐度與土壤pH最顯著相關(guān)；植物多樣性隨海拔升高而降低，但真核微生物的多樣性與海拔沒有顯著相關(guān)性。這些結(jié)果表明，土壤真核微生物的海拔分布模式與植物可能有本質(zhì)的不同，相對(duì)于細(xì)胞結(jié)構(gòu)的差異，生物尺寸大小對(duì)海拔分布的影響可能更大。這項(xiàng)研究率先探究了土壤真核微生物群落的海拔分布模式，并將微生物與宏觀生物（植物）的海拔分布有機(jī)偶聯(lián)。

目前，在海拔梯度或大尺度地理分布角度綜合研究植物與土壤動(dòng)物、微生物生物多樣性海拔梯度耦合關(guān)系的研究尚未見報(bào)道，僅有植物與土壤動(dòng)物以及植物與土壤微生物關(guān)系的研究（鄭智，2015）。由于技術(shù)手段的限制，傳統(tǒng)上人們往往認(rèn)為微生物的地理分布與大型動(dòng)植物的分布有著根本區(qū)別，即微生物是全球性隨機(jī)分布的。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在微生物生態(tài)學(xué)研究中的應(yīng)用，近年來發(fā)現(xiàn)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性同樣具有一定的地理分布格局，已經(jīng)顛覆了人們傳統(tǒng)上對(duì)于微生物全球性隨機(jī)分布的認(rèn)識(shí)，而且發(fā)現(xiàn)歷史進(jìn)化是驅(qū)動(dòng)大尺度下土壤細(xì)菌多樣性變化的主控因子（Ge et al.，2008）。

然而，當(dāng)代環(huán)境條件與歷史進(jìn)化因素對(duì)于微生物群落空間變異的相對(duì)貢獻(xiàn)仍存在很大的爭議，主要與生態(tài)系統(tǒng)類型、研究尺度、微生物類群、個(gè)體大小以及研究技術(shù)手段等相關(guān)。目前，不同空間尺度下土壤微生物的分布規(guī)律、土壤微生物與植物群落是否存在協(xié)同分布與共進(jìn)化、如何預(yù)測土壤微生物分布及其對(duì)生態(tài)功能的影響等科學(xué)問題亟待深入研究（陸雅海，2015；褚海燕等，2017），而生態(tài)學(xué)代謝理論（metabolictheory of ecology，簡稱MTE）為聯(lián)系微觀和宏觀生態(tài)系統(tǒng)理論的建立提供了契機(jī)，已經(jīng)在生態(tài)學(xué)的各個(gè)研究層次都有廣泛的應(yīng)用（Brown et al.，2004；Li et al.，2007）。

5 研究展望

（1）生物多樣性的分布格局與尺度密切相關(guān)，因此開展不同尺度的生物多樣性的研究以及它們對(duì)全球氣候變化的響應(yīng)是未來研究的重要方向。為了得到具有普適性的分布格局，應(yīng)深入分析研究區(qū)間的特征，其中足夠長的海拔高度是研究區(qū)間必備的因素之一。

（2）深化對(duì)不同物種、不同山脈及不同氣候帶物種多樣性海拔梯度格局的比較研究也是一個(gè)重要的研究趨勢。其中，在進(jìn)行不同山區(qū)比較時(shí)，為了避免由于取樣方法的不同引起偏差，應(yīng)充分考慮環(huán)境變量及調(diào)查方法的標(biāo)準(zhǔn)化。目前，在土壤微生物多樣性及其生態(tài)功能的研究方面，方法學(xué)上的制約成為限制因素。因此，應(yīng)致力于各種方法的綜合使用，探索和創(chuàng)新微生物多樣性的新方法和新技術(shù)從而避免方法本身所產(chǎn)成的偏差。

（3）當(dāng)前，微生物群落構(gòu)建理論基礎(chǔ)主要有3種，即生態(tài)位理論、中性理論和過程理論、多樣性-穩(wěn)定性理論（賀紀(jì)正等，2015a）。土壤微生物時(shí)空分布規(guī)律都是建立于特定的時(shí)間和空間尺度乃至分類尺度上的。因此，尺度效應(yīng)是地理學(xué)與生態(tài)學(xué)等研究中必須考慮的關(guān)鍵問題。在不同的研究尺度上，驅(qū)動(dòng)微生物群落構(gòu)建機(jī)制的差異導(dǎo)致了群落演變規(guī)律的變化（Heděnec et al.，2019）。包括在不同尺度上基于異速生長關(guān)系對(duì)生物學(xué)特征屬性的描述和預(yù)測，如生物量分配格局，種群密度與群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性的關(guān)系等（趙丹等，2015；Zhou et al.，2016）。這一理論在動(dòng)植物學(xué)研究中得到了證明，但對(duì)于微生物的適用性一直未能厘清。事實(shí)上，土壤微生物時(shí)空演變的研究是由生態(tài)學(xué)到微生物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的延伸，多樣性的海拔分布格局是否受山脈所處氣候區(qū)（決定了底層植被的多樣性）的調(diào)控，陰陽坡微生物多樣性海拔格局是否一致，仍需要以地理學(xué)和生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科理論為支撐，并與微生物群落構(gòu)建理論相結(jié)合，對(duì)海拔分布格局下生物多樣性的保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究提供科學(xué)依據(jù)。

（4）土壤動(dòng)物群落的多樣性不僅包括物種的多樣性，還應(yīng)包括生理型、營養(yǎng)型、生態(tài)型的多樣性，因此我們?cè)趯淼墓ぷ髦袘?yīng)致力于其生理型、營養(yǎng)型、生態(tài)型的多樣性的研究。

（5）采用多種研究手段探索植物多樣性與土壤生物多樣性的內(nèi)在機(jī)制，建立土壤生物多樣性的監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)和評(píng)價(jià)體系并制定合理的土壤生物多樣性保護(hù)策略將是重要的研究內(nèi)容。