藥用植物內生真菌及其代謝產物研究進展

任 靜

(宜賓學院香料植物資源開發與利用四川省高校重點實驗室，四川 宜賓 644000)

植物內生真菌是指特定或部分生活在寄主植物健康的器官或者組織中完成的一類真菌[1]。藥用植物內生真菌的研究涉及藥物學、微生物學、分子生物學、生物化學、植物生理學、生物信息學等多個學科，除了藥用植物內生真菌種類多樣性的相關研究以外，對內生真菌與藥用植物的分子水平互作機理、內生真菌與病原微生物的互作機理也有少數探究和報道[2]。我國藥用植物資源豐富，但其中大多數藥用植物都尚未進行內生真菌方面的研究，因此有更多有益的藥用植物內生真菌次生代謝產物還有待發現，是具有廣闊研究和應用前景的微生物資源；即使部分已經展開了內生真菌研究的藥用植物，對某些活性菌株的研究成果也未進行深入地開發與推廣應用[3]。與此同時，對于藥用植物內生真菌產生的次生代謝產物是否具有遺傳性等問題，目前還沒有相關報道[4]。現階段可針對某些瀕危珍稀藥用植物資源過度開發等問題，對藥用植物內生菌及其生物活性物質進行研究，探索新的藥物替代化合物。

1 藥用植物內生真菌研究

不同種類的藥用植物或不同的環境條件下生長的同一種藥用植物,其內生真菌的種群結構和數量存在一定差異。植物內生真菌長期生活在寄主植物體內，二者“協同進化”，彼此構成了穩定的寄生關系，某些藥用植物內生真菌可以合成與寄主植物相同或相似的生物活性物質[5]。通過對內生真菌的研究，還可起到資源保護的作用，張玲琪等人[6]將陳化已生香的鶯尾根狀莖中分離得到的真菌，作用于新鮮的鶯尾根狀莖，經過固體發酵，最后獲得名貴香料的主要成分，即鶯尾酮。內生真菌具有生產周期短、繁殖能力強等特點，可通過發酵進行批量化生產等優點，不存在資源破壞和短缺等問題,為藥用植物內生真菌代謝產物的開發、珍稀藥用植物資源保護奠定基礎。

2 內生真菌與寄主植物的互作關系

植物生長發育期間與周圍環境生物具有一定的相互作用，其中植物與微生物的互作是較常見的形式之一。在長期進化過程中,植物對微生物的侵染已經形成一種適應性的機制,能夠識別來自微生物的信號分子并作出相應的生理反應[7]。

2.1 內生真菌對寄主植物抗性的影響

內生真菌通過與寄主植物的相互作用，可以改變病原微生物的致病能力，提高植物對病蟲害、干旱等逆境的抗性。如宋利沙等人[8]，從瀕危藥用植物青天葵植株中，獲得高活性菌株MQY-1(C.truncatum),經過試驗研究被證實該菌株對多種病原真菌生長都有一定抑制作用。在農業生態系統中，AMF通過與病原菌競爭侵染位點、爭奪養分和空間資源，以提高寄主植物對水分和養分的利用效率，調節病程相關蛋白；禾草內生真菌通過分泌抑菌活性物質，誘導寄主植物對病原菌的抗性反應，促進寄主植物生長，提高植物抗病性；此外，植物內生真菌還可以增強寄主植物的抗蟲性、生物修復重金屬污染的土壤等作用[9-11]。但也有研究表明，內生真菌在一定條件下也可能轉換為病原菌，引起植物病害[12]。

2.2 內生真菌對寄主植物生長發育的影響

植物內生真菌也能改進寄主植物的農藝性狀、產量性狀和品質性狀。如，大花紅景天根部的內生菌株ZPRs-R-11,可以促進活性成分紅景天苷和酪醇的積累，維持紅景天在實驗室條件下的健康生長。生態條件較差時，感染內生真菌的禾本科植物具有良好的生態適應性,寄主植株具有分蘗更多、葉片生長期延長、根系發達、生存能力更強等特點[13]。

因此，內生真菌與寄主植物的互作會呈現多種復雜結果，深入探討內生真菌與寄主植物之間的相互關系，有目的性地構建新的內生真菌與植物互作體系具有十分重要的研究意義。

3 藥用植物內生真菌代謝產物

植物為抵御外在環境或宿主的病變，可以促使其內生真菌代謝出具有新穎化學結構的強生物活性物質[14]。根據內共生理論,內生真菌可能產生與宿主相同或相似的具有生物活性的次生代謝產物，目前研究過的藥用植物大多數都存在內生真菌,因此，藥用植物內生真菌種類豐富，生物活性物質多種多樣[15]。其中，紫杉醇、長春新堿、鬼臼毒素、喜樹堿等物質，具有抗腫瘤活性；抗霉素A18可作抗菌劑；也能產生IAA、GA等植物生長調節物質；黃酮類、酮內酯等抗氧化活性物質[16]。種類繁多的內生真菌代謝產物為新型藥物的開發和篩選提供了豐富的資源。

4 展望

近年來，為了尋找到更安全、對環境及人類更加友好的新型藥物，對于藥用植物內生真菌的研究工作涉及領域越來越廣泛。基于植物內生真菌的相關研究分析，未來可從以下幾個方面對藥用植物內生真菌進行探索。可通過內生真菌直接侵染植物后分泌植物激素類物質，促進植物生長發育,以提高宿主對生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力，挽救某些瀕危植物；植物內生真菌次生代謝產物可以作為對環境新型農藥、新藥物以及工業資源的新來源；大量尚未發現植物內生真菌中存在更多新結構的化合物，對其研究可逐步豐富化合物庫。植物內生真菌及其代謝產物的開發潛力以及巨大的應用價值，在不斷的探索研究中，表現得越來越突出。但是，現階段對于內生真菌與宿主相互關系的分子機理，內生真菌次生代謝產物的調控機理等問題的研究仍處于起步階段，尚未形成完整體系。