赤霉素對魔芋成花轉變的作用

鐘宇 余磊 陳澤斌 劉佳妮 蘇源

(昆明學院農學與生命科學學院/云南省都市特色農業工程技術研究中心，云南 昆明 650214)

魔芋屬于天南星科(Araceae)魔芋屬(Amorphophallus Blume)，是一種多年生草本植物，主要生長在熱帶、亞熱帶地區。迄今為止，世界范圍內已經發現并命名的魔芋屬植物有近200個種，我國魔芋屬植物有21種，其中9種為我國特有種[1]。魔芋能大量合成葡甘聚糖(Konjac glucomannan，KGM)，其因超強的增稠成膜性被廣泛應用于食品、保健品、化妝品及化工等行業，具有廣闊的發展前景[2,3]。中國是世界魔芋產量最大的國家，魔芋葡甘聚糖產量占世界總產量的60%，然而2004年至今，我國魔芋種植面積僅以每年10%遞增，商品魔芋總量停步不前，甚至出現不規律減產，遠不能滿足國內和國際市場的需求[4-6]。生活周期長、繁殖系數低和發病率高致使魔芋種植業受限，成為限制魔芋產業發展的主要因素。

1 魔芋繁殖現狀

魔芋通常需3～5a才能分化出花芽，開花時間因魔芋的種類而異。我國目前主栽種質為花魔芋(A. konjac)、白魔芋(A.albus)及其二者的雜交品種，因同株不育，而異株授粉成功的幾率又極其有限，導致獲得種子的幾率不到2%，無法采用開花結籽的辦法來獲得批量種子，因此在生產上多為通過魔芋小球莖、繁殖根(莖)或組培進行無性繁殖，繁殖系數僅有3～6倍[7,8]。珠芽類魔芋能通過無性繁殖在葉柄處結出小球莖，并能以開花結籽的方式突破魔芋繁殖系數低的瓶頸，但是許多珠芽類魔芋精粉粘度低，色澤不好，不受魔芋加工企業和魔芋粉用戶的歡迎，也限制了其廣泛種植。近年來，國內部分專家對野生珠芽類魔芋投以極大的關注和開發力度，包括生長在云南境外的緬甸、印度、孟加拉國等區域的珠芽紅魔芋(A.bulbifer)[9]、生長在西雙版納一帶的謝君魔芋(A.xiei)[10]和珠芽母勒魔芋(A.muelleri)[11,12]，對其生物學獨特性和優勢性均有所報道。珠芽魔芋，如A.bulbifer和A.muelleri，可在開花后不經授粉，以無性繁殖方式得到成熟種子，規避了傳統栽培品種有性繁殖能力極弱的障礙，其中A.muelleri的KGM含量達到70%～80%，并且高抗軟腐病，是珍貴的種質資源材料。張東華等報道A.muelleri的精粉粘度超過40000mPa·s，糊液透明度好，精粉貨架期長，經濟價值最高，競爭優勢明顯，是規模化發展的理想栽培種[13]。

2 赤霉素對植物成花轉變的作用與機制

赤霉素(gibberellins,GAs)是植物生長發育中不可或缺的一種植物激素，在許多一年生與兩年生植物中，赤霉素與植物開花過程密切相關。目前從植物和微生物中鑒定出來的赤霉素有130多種，其中有活性的主要有GA1、GA3、GA4和GA7[14]。研究表明，赤霉素與開花時間感應、花形態建成密切相關。調控植物開花的途徑包括光周期途徑(Photoperiod pathway)、春化途徑(Vernalization pathway)、自發途徑(Autonomous pathway)、赤霉素途徑(Gibberellin pathway,GA pathway)和年齡途徑(Age pathway)，這些途徑既獨立又相互影響，形成一個復雜的調控網絡，激活以FT(Flowering locus T)、SOC1(Suppressor of overexpression of CO 1)、LFY(Leafy)和AP1(Apetala1)為中心的開花基因的表達[15,16]。在擬南芥中，赤霉素處理能夠誘導短日照下擬南芥早花[17]，其中DELLA蛋白是關鍵的胞內調控因子。赤霉素抑制DELLA家族的負向調控作用，赤霉素與其受體GID1(Gibberellin insensitive dwarf 1)結合后，同DELLA蛋白形成GA-GID1-DELLA三聚體[18]，解除DELLA蛋白對下游成花基因的抑制作用，從而誘導植物開花[19]。目前研究表明，水稻基因組中僅有1個GID1基因，而擬南芥基因組中有3個功能相似的同源序列，分別為GID1A、GID1B和GID1C[20]，GID1在不同的植物中表現出高度的保守性，在絕大多數單子葉植物中，GID1有一個拷貝編碼[21]。赤霉素對擬南芥花芽分化和花器官形成的調控中有著截然不同的作用，赤霉素通過促進成花基因LFY的表達，終止營養生長；赤霉素誘導的LFY積累促進了ELA1(Eui-like P450)基因的表達，該基因合成的細胞色素酶促使赤霉素分解，從而破壞了依賴于GA-GID1-DELLA的成花效應[22]。該研究揭示了赤霉素在花芽形成中的雙重作用，為赤霉素在其它植物中成花轉變調控機理的研究提供了新的思路。

3 赤霉素對魔芋開花的誘導作用

珠芽魔芋的無性繁殖結籽雖然突破了傳統栽培種有性繁殖能力極弱的瓶頸，但是依然無法規避生活周期長的障礙。植物的成花過程受到多種內源激素的調控，過去的研究表明，赤霉素(Gibberellin,GA)參與植物的成花調控。孫永明等最早報道了赤霉素對花魔芋成花的誘導作用，但成花不可育[23]。Zhao等研究表明在前期工作中初步建立了魔芋頂芽成花試驗體系，通過魔芋頂芽轉化和瞬時表達研究，發現內源赤霉素的增加是魔芋頂芽營養生長轉變為生殖生長的關鍵因素[24]。李勇軍等報道赤霉素可誘導A.konjac和A.albus提前2～3a開花，從而提高育種效率[3]。吳詩斌等用赤霉素誘導處理二年生珠芽黃魔芋，使魔芋提前開花結籽，從而提高繁殖率[25]。可見，外源赤霉素處理能夠誘導魔芋頂芽的成花轉變，是提高魔芋繁殖系數的有效手段。然而，關于赤霉素誘導魔芋成花轉變的分子機制并不清楚。由于魔芋的研究背景較少，關于魔芋的分子生物學研究較為落后，隨著基因組測序技術的發展，魔芋基因組測序也開始進行，但到目前為止的相關報道主要集中在魔芋親緣關系分析和種質資源分析上[1,12,26]，關于魔芋花芽分化的分子機制與調控機理的相關分子生物學背景數據匱乏，成為限制魔芋成花調控機制研究的主要因素。近年來，隨著測序成本的不斷下降和通量及讀長的不斷提升，新一代轉錄組測序技術在植物發育和抗逆等領域已得到廣泛應用，為非模式生物成花調控的研究提供了新的契機。

4 展望

現有的研究表明，內源赤霉素對魔芋頂芽分化起著調控作用，并肯定了外源赤霉素對魔芋頂芽由葉芽轉變為花芽分化的誘導作用。李勇軍等報道，雖然外源赤霉能夠誘導營養生長期魔芋開花，但花期推遲30～70d[3]。魔芋為多年生草本植物，其對外源赤霉素的響應以及赤霉素調控下的成花轉變分子調控機制與一年生草本植物可能存在著差異。那么，赤霉素促進魔芋成花轉變的機理如何，在這些過程中有哪些關鍵的成花相關基因和調控因子的參與，這些問題的闡明不僅能夠為深入理解赤霉素在魔芋成花調控中的地位和作用機制提供理論依據，而且對完善應用技術，突破魔芋種植業瓶頸具有重大的指導意義。