小麥雜交育種技術研究進展

付聰　徐浩然　蘭雪涵　苑景淇　于忠亮　李成宏　王梅芳　周梅妹

[摘要]隨著近年來實用雜交制種體系的發展，小麥從品系育種開始向雜交育種轉變。為更清楚地了解小麥雜交的概況及為今后小麥遠緣雜交的研究和種質資源的開發利用提供參考，本文概述了小麥遠緣雜交的定義與意義，闡述了小麥雜交現狀以及雜交小麥與黑麥屬、山羊草屬、簇毛麥屬、偃麥草屬、冰草屬、大麥屬、披堿草屬、賴草屬、新麥草屬、旱麥草屬等屬的物種遠緣雜交取得的成果，并且以定量遺傳分析為依據對如何設計最佳選擇策略提出建議。

[關鍵詞]小麥;雜交育種;遺傳分析;定量分析

中圖分類號： S512.1文獻標識碼：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.202006

小麥是禾本科小麥屬植物，是中國最重要的糧食作物之一，小麥產業發展直接關系到國家糧食安全和社會穩定。雜交種具有產量高、農藝性狀優良等優點，在植物生產中得到廣泛應用。小麥與玉米、水稻等其他谷物相比，其商業雜交育種和種子生產仍然有局限性[1]。自18世紀以來，國內外科學家就對小麥遠緣雜交展開了研究，到了19世紀，國內外科學家們在小麥遠緣雜交方面做了大量工作，不同小麥種間遠緣雜交成功的報道陸續發表。目前，已經有一定數量的基于化學雜交劑的小麥雜交品種在歐洲市場注冊。在中國和印度，對于雜種小麥的研究是基于細胞質雄性不育系統或光周期敏感不育系統而展開的。更廣泛推廣使用雜交小麥的主要限制條件是種子生產能力和成本。但當前仍然在提高雜交小麥的可用性和經濟競爭力方面取得了一定的進步[2]。最終，要想成功地實現雜交小麥的廣泛應用，就要與可行的低成本雜交種子生產系統進行結合，進而設計出在諸如谷物產量及穩定性等重要性狀上有所改良的有效育種方案。

1 小麥雜交現狀

雜交制種需要在小麥自交系之間實施有效的異花授粉，以克服小麥的自然自交授粉方式。在小麥遠緣雜交領域方面的研究，我國一直處于世界前列，翁躍進[3]等相繼報道了小麥與黑麥屬（Secale）、山羊草屬（Aegilops）、簇毛麥屬（Dasypyrum）、偃麥草屬（Elytrigia）、冰草屬（Agropyrum）、大麥屬（Hordeum）、披堿草屬（Elymus）、賴草屬（Leymus）、新麥草屬（Psathyrostachys）、旱麥草屬（Eremopyrum）等屬的物種遠緣雜交取得的成功結果。而小麥與類大麥屬（Crithopsis）、無芒草屬（Henrardia）、異形花屬（Heteranthelium）、棱軸草屬（Taeniatherum）、鵝觀草屬（Roegneria）、擬鵝觀草屬（Pseudoroegneria）和澳麥草屬（Australopyrum）等的雜交還未見成功的報道。對于小麥與近緣植物雜交的報道已有很多，小麥種間、小麥與山羊草屬、黑麥屬、偃麥草屬、簇毛麥屬、冰草屬等屬物種異染色體系創造成功均有報道。然而，被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例還比較低[4]。

小麥雜種優勢利用主要有兩種途徑，分別是利用遺傳雄性不育（簡稱CMS）和利用化學物質誘導小麥雄性不育（簡稱CHA）。自20世紀70年代至今，國內外對CHA展開大量研究，發現其殺雄效果受品種影響較大，即普殺效果差且適宜的殺雄時期短。我國學者在利用CMS選育雜種小麥方面已取得較大進展，高慶榮[5]認為在雜交小麥研究中K型（Aegilops kotschyi）、V型（Aegilops ventricos）和T型（Triticum timopheevii）CMS是重要的胞質類型。還有一些學者在CMS的恢復性能、雜種優勢和細胞質效應的研究中證明影響CMS恢復性能的主要因素是恢復系、不育系核型、不育系胞質類型。雖然已鑒定出誘導不育的細胞質，但小麥還沒有可靠的恢復基因，通常對環境因素較為敏感，特別是對溫度和光周期。因此，目前還沒有超過區域應用的小麥不育系可用于雜交制種。

2 雜交種與單品系種相比的優勢

在幾個異交作物中，雜交品種已在很大程度上取代了居群品種。與群體品種相比，雜交種的主要優點是，科學地利用雜種優勢使產量增加、生物和非生物抗逆性更高、產量穩定性增強。在作為自交物種的小麥中，糧食產量的中親雜種優勢不明顯，與玉米等異交谷物品種相比，商業雜種優勢，即雜交種與最好的商業可獲得的品系品種之間的對比更低。關于產量穩定性，有學者認為，對于自交作物，雜交種與品系的種植方式不同，雜交種的產量穩定性更高。

最近涉及擴大自交系和雜交種集合的大規模表型活動顯示，適應中歐的雜交冬小麥的谷物產量具有真正的商業雜種優勢。因此，從品系品種到雜交品種的轉變有可能打破小麥育種的產量障礙。一些學者使用了來自多地點現場試驗的廣泛基礎數據，重新評估了小麥、小黑麥和大麥雜交種相對于品系的糧食產量穩定性。在所有三種自交作物中，雜交種的產量穩定性一直較高。此外，以往的研究對雜交種和品系的產量穩定性研究結果缺乏一致性，這很可能是由于只利用自交系數據而不利用雜交種數據造成環境指數定義不平衡所致。總之，目前的實驗研究清楚地表明了雜交種與自交系相比，在產量和產量穩定性方面的優勢。由于預期的氣候變化和更極端的天氣條件，提高其健壯性在未來會更加重要。

然而，如果需要聚合多個相關的數量性狀基因（QTL），雜交育種將提供更大的靈活性來組合來自母本或父本自交系的部分顯性等位基因。通過計算應力敏感性指數，結合擴展的一組冬小麥自交系及其衍生的雜種耐霜性和抗葉銹病、條銹病、黑斑病和白粉病的數據，說明了雜交種的這一優勢（如圖1所示）。雜交種總體上表現出比相關自交系更低的應力敏感性，這也可能是如上所述的雜交種觀察到的更高的產量穩定性的原因。

3 雜交小麥生產性能的預測

在傳統的小麥育種計劃中，每年產生幾千個自交系，應用多階段選擇程序可有效地鑒定優良基因型。然而，優良雜交種的選擇受到現有優良親本中大量潛在的單交組合的影響，因此，對所有潛在的雜交組合進行現場評估是不可行的，這導致了對混合預測方法的強烈需求。對于復雜的性狀，如谷物產量，中親性能只與雜交性能適度相關。根據親本的一般配合力效應預測雜交種性能，在一般配合力效應和特殊配合力效應（σ2特殊配合力效應）的方差占優勢的情況下，預測雜交性能是準確的。

用90k SNP芯片陣列印制的90個雜交種組成的小麥分析設計，研究了基因組選擇預測雜交小麥產量的潛力。這一交叉驗證研究的結果表明，基因組選擇在預測雜種小麥表現方面具有很高的潛力。這一結果在進一步的研究中得到了證實，這些研究通過對幾個農藝性狀的基因組選擇來預測雜交小麥的表現。然而，還需要進一步的實證數據分析，以最終判斷基因組選擇模型在預測雜交小麥表現方面的前景。

4 結 論

綜上所述，小麥雜交育種面臨的最緊迫挑戰如下：（1）被直接用于小麥育種的小麥-近緣植物染色體易位系的比例較低;（2）大麥屬、無芒草屬、異形花屬、棱軸草屬、鵝觀草屬、擬鵝觀草屬和澳麥草屬還未見與小麥雜交成功的報道;（3）開發穩定的雜交體系，降低雜交制種成本;（4）確定授粉能力的遺傳結構，以基于知識改進優良品系間的異花授粉;（5）優化雜交小麥育種方案，包括確定全基因組預測方法在內的多階段選擇方案的規模;（6）開發小麥雜種優勢庫。

參考文獻

[1]陳勤，周榮華，李立會，等.第一個小麥與新麥草屬間雜種[J].科學通報，1988（1）：64-67.

[2]劉成，韓冉，汪曉璐，等.小麥遠緣雜交現狀、抗病基因轉移及利用研究進展[J].中國農業科學，2020，53（7）：1287-1308.

[3]翁躍進，董玉琛.普通小麥—頂芒山羊草異源附加系的創建和鑒定：I.小麥花藥培養對創建普通小麥—頂芒山羊草異源附加系的作用[J].作物學報，1995，21（1）：39-44.

[4]王秀娥，陳佩度，周波，等.小麥-大賴草易位系的RFLP分析[J].遺傳學報，2001，28（12）：1142-1150+1184.

[5]高慶榮，劉保申，孫蘭珍，等.K、V、A型雜種小麥細胞質效應的比較研究[J].麥類作物學報，1998，18（4）：1-3+9.