氣候變化對東北大西洋漁獲物組成、多樣性和營養級的影響

陳爽，陳新軍,2,3,4,5

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 青島海洋科學與技術試點國家實驗室 海洋漁業科學與食物產出過程功能實驗室，山東 青島 266237；3. 農業農村部 大洋漁業開發重點實驗室，上海 201306；4. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；5. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306)

1 引言

氣候變化對海洋漁業的影響是一個復雜的生態過程，魚類對海洋環境的改變有最直接的響應，其中包括魚類個體的生長、死亡、繁殖、洄游分布等[1–3]。不僅如此，海洋魚類作為海洋生態系統中最重要的組成部分，其種群資源的波動和分布范圍的變化也會間接影響生態系統的食物鏈構成、物種的多樣性和生物營養級水平[4–5]。在近年來的研究中，更多時空尺度上的氣候變化現象，例如太平洋十年濤動（Pacific Decadal Oscillation, PDO）、厄爾尼諾?南方濤動（El Ni?o-Southern Oscillation, ENSO）等，也給海洋漁業資源的可持續開發與科學管理帶來了新的挑戰[6–7]。

東北大西洋海域連接北冰洋和赤道地區，跨越了亞熱帶、溫帶和寒帶，包括大范圍的深海區，大陸架淺海和大量河口、海灣，地理位置優越，適合各種類型的魚類生長，形成了許多重要的漁場，也是世界上漁業資源最豐富的地區。根據政府間氣候變化專門委員會（IPCC）報告，在全球變暖的背景下，處于高緯度地區的東北大西洋氣候變化速率將遠遠高于全球平均水平，其漁業生產力將面臨更大的挑戰[8]。對東北大西洋漁業資源，大部分學者集中于氣候變化對魚類資源量、洄游分布和群落結構等方面的研究，例如Sirabella[9]運用主成分分析和典范對應分析發現在北大西洋濤動（North Atlantic Oscillation, NAO）發生時，海水溫度與當年大西洋鱈（Gadus morhua）的補充群體的生物量關系最為密切；Drinkwater[10]通過預測模型發現水溫與北海、愛爾蘭海、凱爾特海的大西洋鱈魚群體補充量呈負相關，與巴倫支海、冰島的大西洋鱈魚群體補充量呈正相關；在洄游分布方面，Perry等[11]發現北海漁場多個魚類種群都發生顯著的向北移動，Rose[12]發現了水溫與毛鱗魚（Osmerus mordax）移動的距離存在一個用對數函數描述的非線性關系，水溫每上升1℃，毛鱗魚分布范圍在緯度方向上向北移動275 km；在群落變化上，Fossheim[13]發現近年來隨著氣候變暖，巴倫支海原有的魚類群落發生了顯著變化，出現了許多來自低緯度海域的魚類，海域的生產力也顯著提高；Stenevik和Sundby[14]發現北海的魚類群落中小型中上層魚類正在慢慢占據優勢地位，主要包括大西洋鯡（Clupea harengus）和大西洋鯖（Scomber scombrus）等。近年來東北大西洋漁業資源變化受氣候變化的影響較明顯，故本研究基于聯合國糧食與農業組織（FAO）提供的漁獲物統計數據，從漁獲物組成水平（多樣性和營養級）探討東北大西洋海域漁業生產的結構演變，尋求它們與氣候、海洋環境因素之間的相互聯系，為進一步研究東北大西洋漁業資源與氣候變化的關系提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 數據來源

2.1.1 漁業數據

東北大西洋漁業數據選取FAO每年統計的漁獲生產數據，獲取網址為http://www.fao.org/fishery/statistics/global-capture-production/query/en，生產捕撈區域為FAO劃分的27漁區（36°N～90°N，42°W～69°E），包括了東北大西洋海域和北冰洋部分海域，時間跨度為1982?2016年，漁獲產量單位為t。

2.1.2 環境數據和氣候指數

本研究中環境數據選取海表面溫度（SST）、海表面鹽度（SSS）、海表面高度（SSH）、海冰密集度（Sea Ice Concentration, SIC），這些數據來源于亞太數據研究中心網站（http://apdrc.soest.hawaii.edu/index.php），時間分辨率為月，空間分辨率為1°×1°，時間跨度為1982?2016年。

東北大西洋地理環境特殊，存在有多重時間尺度的海洋氣候變化。本研究選取了該海域最典型的氣候變化特征NAO、大西洋年代際濤動（Atlantic Multidecadal Oscillation, AMO）和北極濤動（Actical Oscillation, AO）作為氣候變化指標。氣候變化指數來源于美國國家海洋和大氣管理局網站（https://www.esrl.noaa.gov/psd/data/climateindices/list/），時 間 分 辨 率 為月，選取時間跨度為1982?2016年。

2.2 研究方法

2.2.1 數據預處理

根據1982?2016年漁獲產量統計數據共得到399種物種，其中有海洋魚類308種，甲殼類生物39種，軟體類生物52種。相關漁獲物營養級參考世界Fishbase數據庫（http://www.fishbase.org/search.php）和Sealifebase數據庫（http://www.sealifebase.org/search.php）中所提供的營養級信息。

將得到的環境數據和氣候指數按年進行平均，得到東北大西洋各年的環境數據和氣候指數平均值。

2.2.2 生物多樣性指數

生物多樣性指數能夠反映組成結構的均勻度和豐富度，本研究選用Simpson多樣性指數（D）做為指標[15]，其計算公式為

式中，Yi為每年第i個物種的漁獲產量，Y為當年的總產量，D的值介于0～1之間。

2.2.3 平均營養級

漁獲物的平均營養級水平（MTL）可以作為漁業生態系統結構和功能變化的重要指標[16]。本研究中漁獲物平均營養級依據Pauly等[17]的方法進行計算，其公式為

式中，TLi為第i個物種的營養級。

2.2.4 主成分變化分析

本研究中1982?2016年共出現有記錄的商業性捕撈魚種308種，對年平均產量10000 t以上的魚種進行篩選，共有包括甲殼類和軟體類在內的漁獲物種類46種（表1）。由于考慮到漁獲物產量的變化會受到人為捕撈的影響，與之相比，漁獲物產量所占比例在捕撈干擾下相對穩定，因此選用主要的漁獲物產量所占比例來進行漁獲物組成變化分析。

表1 漁獲物組成第1和第2主成分載荷值Table 1 Loadings on the first and second principal components from the analysis of catch composition

主成分分析的方法能夠對多維的變量進行降維處理，提取能夠反映變量間相互關系的共同特征，在漁業生態領域有較廣泛的應用[18]。對漁獲量占比、環境和氣候因子分別進行主成分分析，提取漁獲物組成和東北大西洋氣候環境變化的主成分變化特征值（Principal Component Score，PCs），并檢驗它們是否存在相關性，具有較高相關性的主成分特征值視為環境和氣候變化下漁獲物組成變化特征。

續表1

2.2.5 漁獲物組成和氣候環境因素之間的關系

將2.2.4中與環境、氣候因子主成分特征值具有較高相關性的漁獲物組成變化主成分特征值作為指標，各環境因子和氣候指數作為解釋變量，并建立廣義可加模型（Generalized Additive Models，GAM），分析漁獲物組成變化與各環境因子和氣候因子間的關系。GAM模型的表達式為

式中，g為連接函數，α為模型的截距，s為非線性的平滑函數，X1、X2、···、Xi為解釋變量，ε為誤差項。

采用基于赤池信息準則（Akaike Information Criterion, AIC）的逐步回歸方法檢驗模型的擬合程度，一般AIC值越小，擬合程度越好。AIC值計算公式為

式中，k表示模型獨立參數個數；L表示模型的極大似然函數。

3 結果

3.1 漁獲物組成、多樣性和營養級變化特征

由圖1可知，東北大西洋漁獲物多樣性指數（Diversity Index, DI）在1990年之前呈持續上升的趨勢，在1990年達到最大值0.92，1990?2002年間開始緩慢下降，2002年之后急劇下降，并且在2002?2010年間都處于較低水平，2010年之后趨于平穩（圖1）。平均營養級水平（Mean Trophic Level, MTL）則在2002年之前未出現較大波動，一直處于較低水平，平均值為3.59，2002年后開始急劇上升，2002?2010年間出現了與同時期DI相反的變化，2010年后平均營養級持續升高（圖1）。

圖1 1982?2016年多樣性指數和平均營養級變化Fig. 1 The variations of diversity index and mean trophic level during 1982 to 2016

對46種漁獲物的產量占比進行主成分分析，得到前兩位的主成分方差累積解釋率達到52.4%。其中第一位、第二位主成分的解釋率分別為35.3%、17.1%（圖2）。通過主成分分析載荷值可知（表1），以黍鯡、大西洋鯡為主的小型中上層魚類和以挪威長臀鱈、牙鱈、青鱈為主的中下層魚類是第一主成分變化的主要貢獻者。而大西洋鱈、大西洋鯖等魚類是第二主成分變化的主要貢獻者。

圖2 1982?2016年漁獲物組成主成分得分年際變化Fig. 2 The variations of the principal component scores for the catch composition during 1982 to 2016

3.2 漁獲物組成與氣候環境因素之間的關系

對東北大西洋SST、SSS、SSH、SIC、NAO、AMO和AO等氣候、環境因子進行主成分分析，其前兩位的累計解釋率為78.7%，其中第一主成分PCI解釋率為50.7%，SST、SSH等環境因子的載荷值較高，顯示了區域環境因素的變化特征；第二主成分PCII的解釋率為28.0%，以AO、NAO為主的長時間尺度氣候變化具有較高的載荷值，與氣候變化較為相關（圖3，表2）。將漁獲物組成變化特征DI、MTL、PC1、PC2與該海域的氣候環境主成分變化特征PCI、PCII進行相關性檢驗后發現，漁獲物組成變化PC1與氣候環境變化PCI、PCII均呈顯著相關（p＜0.05），DI和MTL都與PCI具有顯著相關性，而PC2與氣候環境變化PCI、PCII相關性并不顯著（表3）。因此DI和MTL與海洋環境因素有較高的相關性，與NAO、AO等氣候因素并不相關。漁獲物組成PC1則可以較好的解釋氣候、環境變化對其的影響。

圖3 1982?2016年東北大西洋氣候、環境因素主成分得分年際變化Fig. 3 The variations of the principal component scores for the climatic and environmental factors during 1982 to 2016

表2 氣候、環境因素第1和第2主成分載荷值Table 2 Loadings on the first and second principal components from the analysis of the climatic and environmental factors

表3 氣候、環境因素主成分變化與各類漁獲物組成指數相關性系數Table 3 The correlation coefficients of climatic and environmental factors principal component scores and different kinds of catch composition indexes

通過GAM模型對漁獲物組成變化PC1與海域氣候、環境因子進行擬合，結果如表4所示，選擇AIC值最小的模型為最優模型，因此最終模型可表示為：PC1～s(SST)+s(SSS)+s(SSH)+s(SIC)+s(NAO)。

該模型對漁獲物組成PC1的累計解釋率達到94.3%，其中貢獻率最大的因子是SST，解釋率為74.8%，其他有影響的環境因子包括SSH、SSS、SIC，氣候因素中NAO也對PC1有影響。

表4 漁獲物組成PC1與各氣候、環境因素的GAM模型擬合Table 4 GAM models fitted to the first principal component scores of catch composition (PC1) and climatic and environmental factors

由氣候、環境因子與漁獲物組成變化特征PC1之間的關系（圖4）可知，SST與PC1呈現負相關，海表水溫在5.8～6.2℃之間時，漁獲物組成變化幅度較明顯；SSS與PC1幾乎呈線性負相關，SSS為33.55°時置信區間最小；SSH在?0.73～?0.71 m時對漁獲物組成影響并不顯著，當SSH達到?0.71 m甚至更高時漁獲物結構會受到較大影響；SIC和NAO對PC1的影響趨勢相似，幾乎都呈線性正相關。

圖4 氣候、環境因素對漁獲物組成PC1的影響Fig. 4 Effects of climatic and environmental factors on the first principal component scores of catch composition (PC1)

4 討論與分析

4.1 漁獲物多樣性和平均營養級的變化

不同漁獲物組成指標的變化能夠反映東北大西洋1982?2016年間漁獲物組成大致經歷了3個時期的變化。第1時期為1982?2002年，DI和MTL都在波動中呈現輕微的下降趨勢；第2時期為2002?2010年， DI和MTL在該時期分別發生了急劇的下降和上升，并在2006年后開始恢復；第3個時期為2010年之后DI趨于平穩，MTL在該時期不斷升高。

MTL的變化往往被認為是人為捕撈和環境變化共同影響之下的結果[19]，Pauly等[20]發現全球漁獲物平均營養級從20世紀70年代以來呈現穩步的下降趨勢，這種變化遵循“捕撈對象沿著海洋食物網向下級移動（Fishing Down Marine Food Webs）”的模式。東北大西洋漁獲物MTL在1982?2002年間持續下降的現象則與這種模式相符，根據FAO的統計報告，東北大西洋是漁業資源過度開發最嚴重的海區，自20世紀50年代以來，大西洋鱈、黑線鱈、大西洋鯡等魚種經歷了高強度的捕撈，導致資源衰退甚至多個種群面臨崩潰，同時玉筋魚、毛鱗魚等低營養級的漁業資源開始開發，漁獲量不斷增加[21]。研究發現，2006年之后的MTL出現了顯著的增長，這一變化過程和該海域漁業資源恢復與新物種的開發有著必然的聯系，嚴格的捕撈控制和氣候變暖使東北大西洋鱈科魚類逐漸出現資源恢復的跡象[22–23]，隨著捕撈活動增加，傳統的高營養級魚類產量占比也開始回升。2003?2007年間對藍鱈的高強度捕撈也是MTL不斷上升的主要因素之一[24]。

東北大西洋漁獲物組成多樣性整體上呈不斷下降的趨勢，這一變化受多種因素影響。高強度的人為捕撈導致漁獲物的產量和種類不斷減少，往往會造成組成結構的多樣性降低[25–26]。尤其是上世紀對該海域主要經濟魚種鱈魚、鯡魚等資源的過度開發，導致這些魚類難以再形成漁汛，這些主要捕撈對象在總漁獲物中的占比不斷下降，而失去天敵的中小型上層魚類迅速成為優勢魚種并愈發突出，漁獲物占比失衡嚴重，造成多樣性不斷降低的局面。除此以外氣候變化也會在一定程度上影響群落的穩定性。

4.2 氣候變化對漁獲物組成的影響

主成分分析能夠從多個變量中提取共同的變化特征，將變量間復雜多變的結構轉化為幾組特征值來表征，在群落變化的研究中有較廣泛的應用[18,27]。在本研究中，漁獲物結構PC1主要表征大西洋鯡、黍鯡等小型中上層魚類和挪威長臀鱈、牙鱈、青鱈、平鲉等中下層高營養級魚類的變化情況，PC2則主要表征了大西洋鱈、大西洋鯖、歐洲無須鱈這三種經濟魚類的變化。東北大西洋海域氣候、環境因子的主成分分析結果顯示，PCI主要表示環境因子的變化特征，PCII主要表示NAO、AO為主的年際氣候變化現象。結合各主成分分析結果的特征值發現，PC1在1995年發生了由正值到負值的轉變，而海域環境因子變化PCI和氣候變化PCII也基本在同一時期內發生了由負轉正和由正轉負的特征變化，相關性檢驗表明，PC1與二者均具有相關性，這一結果在某種程度上表明漁獲物結構的主成分變化與氣候變化有必然聯系。而PC2的變化與氣候環境之間并無直接聯系，猜測PC2在1994年前后由正值轉向負值的變化，主要是長期的過度捕撈導致的大西洋鱈魚資源量下降造成，而2008?2009年前后由負轉正的變化與北歐國家開始大力開發鯖魚資源有關[28]。

為探究不同氣候、環境因子對漁獲物組成結構產生的影響，選取GAM模型分析不同的因子的影響程度和影響機制，發現SST是漁獲物組成結構變化最主要的影響因子，而SSH、SSS、SIC、NAO也在一定程度上影響結構變化。組成結構變化與SST最為密切，SST與PC1有顯著的負效應，即當水溫升高時大西洋鯡、黍鯡等小型中上層魚類在漁獲物組成中的占比上升，鱈魚、鲆鰈類中下層魚類在漁獲物組成中的占比會顯著下降，反之亦然。由于大多數的海洋魚類是變溫動物，它們對外界環境溫度的變化有最直接的反應，適宜的升溫可以提高魚類的生長速度和食物轉化率，當水溫超過其適宜范圍時，魚類自身的生理機能將限制其耐熱性，從而導致魚類為尋求適宜的棲息地而改變原有的分布范圍或者無法承受超過自身耐熱的溫度而死亡，甚至滅絕[29–30]。溫度的升高對北大西洋絕大多數冷水性魚類的生活史[31]、繁殖[32]、補充[10]都有著負面的影響，還會引起暖水性、溫水性魚類向北遷移，冷水性魚類的棲息地面積縮減[11]，最終導致該海域漁獲物組成結構發生變化。研究表明，SSH與海洋表層水團運輸有關，SSH變動影響浮游生物和仔稚魚運輸[33–34]，而海冰是比目魚、鱈魚產卵和覓食的主要場所，海冰的消融會影響這些冷水性物種的產量[35]。除了海洋環境因素對漁獲產量有著直接影響，氣候變化也是北大西洋生態系統中最關鍵的一環。氣候的躍變往往伴隨著生態系統的格局發生轉換，這種變換的機制是通過食物鏈自上而下的傳遞造成的[36–37]。在北大西洋，NAO引發寒、暖流強弱交替決定了該海域的浮游生物組成與豐度，對魚類補充量和資源變動影響深刻[38–39]。因此，NAO也可以作為東北大西洋漁獲物組成結構變化的重要指標。

4.3 后續研究應考慮的問題

由于數據來源的局限性，本研究中選取東北大西洋漁獲產量數據作為漁獲物組成的指標，雖具有一定的參考價值但也有一些不足，原因如下：不同的魚類對氣候變化有著不同的響應模式，即使是在同一氣候背景或捕撈強度下，暖水性物種勢必在氣候變暖的大趨勢下遭受的捕撈強度要大于冷水性物種；其次，東北大西洋海域的漁業管理策略對許多經濟型魚種的開發起著決定性作用，其漁獲產量往往與該海域歷來實施的總允許可捕量有一定的關系。雖然在后期構建模型時，選擇使用漁獲產量占比變化來表征結構組成上的差異，能減少其因捕撈強度等其他因素的干擾，但無法完全消除。在本研究中，選取的研究區域是FAO劃定的27漁區，這個區域既包含了北大西洋又包含了北冰洋的部分海域，由于跨越的緯度較大，因此不同區域的魚類受到的環境因素的影響程度也有區別，同樣是海冰，對于較寒冷海域的鱈和鲆鰈類產生的影響更為明顯，而對鯡、毛鱗魚等中上層魚類影響較顯著的主要是海表溫度，這也有可能影響研究結果。除此以外，選取的遙感數據對海洋表層與底層魚類的影響程度存在差異，在本研究中默認具有相同程度的影響，在今后的研究中可以選擇不同溫躍層深度或海流的環境因子來更深入的進行研究。