舟山群島外海域魚類數量分布與環境因子的關系

于南京，俞存根，許永久，陳立紅，許恒濤，王慧君，張佩怡，劉坤

( 1. 浙江海洋大學 水產學院，浙江 舟山 316022；2. 自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012)

1 引言

舟山漁場是我國重要的漁場之一，受臺灣暖流、江浙沿岸流及黃海冷水團的影響，形成了獨特的環境類型，是多種經濟漁業生物的產卵場和索餌場[1]。由于多年來捕撈強度的加大以及海洋環境的日益惡化，經濟價值高、個體大的魚類群落逐漸被小型低值魚類群落所取代，魚類群落結構發生顯著變化[2–4]。

目前，針對東海區和舟山漁場沿岸海域漁業資源及其群落結構的相關研究有很多[5–15]，而對舟山群島外海域魚類資源的調查研究還不多見。本文主要根據2018年4月（春季）和10月（秋季）在舟山群島外側海域進行的定點底拖網調查得到的魚類數據以及水文環境數據，分析了該海域魚類數量分布與環境因子的關系等，并且收集該海域以往調查資料，與本次調查結果進行對比分析，目的是為了了解舟山群島外海域魚類資源狀況、空間分布與水文環境因子的關系等，為該海域魚類資源可持續發展利用提供科學依據。

2 材料與方法

2.1 采樣方法

2018年4 月（春季）和10月（秋季）浙江海洋大學的“浙漁科2”科考船在29°10′～30°45′N，122°47′～124°21′E范圍內進行漁業資源定點底拖網調查，共設置14個站位，水深為28～87 m，如圖1。底拖網網具規格為1020目×80 mm。每個站位拖曳時間約為1 h，拖速約為3 kn。漁業資源的調查方法按照我國《海洋漁業資源調查規范》（SC/9403-2012）[16]進行。每站漁獲物全部取樣裝入樣品袋，并進行編號、記錄后保存，帶回實驗室進行分析處理，并對主要漁獲種類進行生物學測定。拖網調查同步使用CTD儀測定每個調查站位的溫度、鹽度、水深等環境因子。

圖1 漁業資源調查站位Fig. 1 The surwey stations of fishery resources

2.2 數據處理方法

2.2.1 魚類資源密度

運用掃海面積法[17]估算魚類的資源密度，公式如下：

式中，ρi為第i站的魚類資源密度（質量密度單位：kg/km2；尾數密度單位：ind/km2）；Ci為第i站的每小時拖網漁獲物中魚類數量（以質量計單位：kg/h；以尾數計單位：ind/h）；ai為第i站的網具每小時掃海面積（km2/h），掃海面積為網口水平擴張寬度（本網具為0.0107 km）×拖曳距離（km），拖曳距離為拖網速度（km/h）和實際拖網時間（h）的乘積；q為網具捕獲率（可捕系數= 1?逃逸率），其中q取0.5[18]。

2.2.2 優勢種

本研究使用相對重要性指數（Index of Relative Importance, IRI）表征群落中魚類種類優勢度[19–20]：

式中，wi、ni表示第i種生物的生物量和個體數；fi表示第i種生物通過m次取樣時表現出的頻率；m表示取樣次數。將 IRI≥1000的種類定義為優勢種，100≤IRI＜1000的種類定義為常見種[21]。

2.2.3 CCA分析

生物量和環境之間的關系采用典范對應分析（canonical correspondence analysis, CCA）方法[22–23]，用軟件CANOCO 5.0進行運算，排序結果用物種—環境因子關系的雙序圖表示。

CCA是一種非線性多元直接梯度分析方法[24]，將對應分析與多元分析結合起來，每一步計算結果都與環境因子進行回歸，以確定魚類群落與環境因子的對應關系。在 CCA 排序圖2a（春）和圖2b（秋）中，環境因子用帶有箭頭的線段表示，連線的長短表示站位（或魚類種類）分布與該環境因子關系的相關性大小。箭頭連線與排序軸的夾角表示該環境因子與排序軸相關性大小，夾角越小，相關性越高，反之越低，箭頭所指方向表示該環境因子的變化趨勢。箭頭連線與某一站位（或種類）的垂線距離表示其相關性大小，垂線距離越小，正相關性越高，反之越低，處于另一端的則表示與該類環境因子具有負相關性。

3 結果

3.1 種類組成

表1 舟山群島外海域春、秋季魚類組成及優勢種Table 1 The composition and dominant species of fish in spring and autumn in the outer waters of the Zhoushan Islands

續表1

續表1

根據春、秋2個季度調查采集樣品，共鑒定魚類106種，隸屬于12目47科80屬，其中春季63種，隸屬于12目34科49屬，秋季84種，隸屬于12目45科72屬，種類組成見表1。鱸形目種類最多，共20科35屬45種，占魚類總種數的42.45%，其次是鰈形目，共5科9屬20種，占魚類總種數的18.87%。春、秋季調查所獲魚類中都出現且生物量比例大于0.01%、出現率大于7.14%的魚類共33種。春季生物量所占比例最高的種類是黃（Lophius litulon）（25.05%），其次是叫姑魚（Johnius grypotus）（22.20%）、皮氏白姑魚（Johnius belengerii）（13.79%）和龍頭魚（Harpodon nehereus）（5.68%），其余種類生物量所占比例均小于5%。秋季生物量所占比例最高的種類是細條天竺鯛（Apogon lineatus）（29.41%），其次是鮸魚（Miichthys miiuy）（13.80%）、日 本 發光鯛（Acropom japonicum）（11.20%）、白姑魚（Argyrosomus argentatus）（7.33%）和刺鯧（Psenopsis anomala）（6.34%），其余種類所占比例均低于5%。通過以上數據可以看出，春、秋季魚類群體數量集中在少數種類上，大多數種類群體生物量較小，并且兩個季節群體數量較大的魚種全部不同。

春季出現率最高的種類是虻鲉（Erisphex pottii）和六絲鈍尾蝦虎魚（Amblychaeturichthys hexanema），均為92.86%，其次是小黃魚（Larimichthys polyactis）85.71%、日本紅娘魚78.57%等，秋季各種類的出現率與春季相比差別不大，六絲鈍尾蝦虎魚出現率最高，為100%，其次是鮸魚、細條天竺鯛，出現率都是92.86%，接著是白姑魚、短吻三線舌鰨（Cynoglossus abbreviatus）、叫姑魚，出現率同為85.71%。

3.2 數量分布

3.2.1 魚類密度分布

該調查海域春季和秋季魚類質量密度分別為210.50 kg/km2和829.06 kg/km2，尾數密度分別為8.08×103ind/km2和165.94×103ind/km2。調查海域不同站位魚類資源密度（質量、尾數）如圖3和圖4所示。

圖2 舟山外海域春（a）、秋（b）季魚類站位環境因子的CCA排序Fig. 2 The distribution CCA sort of fish stance and environmental factors in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring (a) and autumn (b)

圖3 舟山群島外海域春、秋季魚類質量密度分布Fig. 3 Distribution of fish by weight density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

春季，調查海域魚類的重量密度較低，各站位的質量密度分布范圍為26.43～794.68 kg/km2，以調查海域北部1、10號站位和西南部的6、12、13、7號站位魚類質量密度較高，而位于123.6 °E以東的站位質量密度較低，超過80%站位的質量密度在100 kg/km2以內。尾數密度分布情況與質量密度分布情況有所不同，數值較高的是位于調查海域西北部的10、4、9、1號站位，而數值較低的是123.6°E以東的站位。10號站位質量密度最高為794.68 kg/km2，主要種類是鮸魚，而7號站位尾數密度最高為24.74×103ind/km2，主要種類是細條天竺鯛。

圖4 舟山群島外海域春、秋季魚類尾數密度分布Fig. 4 Distribution of fish by individual density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

春、秋季魚類資源重量密度、尾數密度較高和較低的海域皆不相同。秋季，8號站位魚類質量密度最高，為3054.49 kg/km2，2號站位最低，為176.88 kg/km2；質量密度較高站位主要在123.4～124.0 °E區域，該海域距離舟山沿岸海域相對較遠。14號站位尾數密度最高，為801.7×103ind/km2，6號站位最低，為12.7×103ind/km2。

3.2.2 優勢種及其數量時空分布

圖5 舟山群島外海域春季優勢種尾數密度分布Fig. 5 Distribution of fish by individual density in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring

3.2.3 魚類種數的空間分布和季節變化

春、秋季平均每個站位出現的魚類種數分別為19種和26種，空間分布情況如圖7所示，圖中等值線中的數值代表種類數。

圖6 舟山群島外海域秋季魚類優勢種尾數密度分布Fig. 6 Distribution of fish by in the outer waters of the Zhoushan Islands in autumn

圖7 舟山群島外海域春、秋季魚類種數分布Fig. 7 The distribution of fish species in the outer waters of the Zhoushan Islands in spring and autumn

根據圖7可知，春季，各站位魚類種類數最低為11種，最高為31種，魚類種數較高的站位集中在調查海域西部海域，最高的是東極島附近的海域，最低的是1號和11號站位，均為11種，位于距離島嶼較遠的開闊海域；秋季，種類數最高的是1號站位，為41種，比春季最高種數多10種，集中在調查海域西北部靠近島嶼的近岸海域，種類數最低的4號站位，為16種，主要分布在嵊泗列島以東的開闊海域。

將調查海域按水深分為小于50 m、50～80 m、大于80 m 3個水深帶，不同水深帶站位分布如表2所示，說明水深50～80 m區域站位最多，水深＞80 m區域站位最少。不同水深魚類種類數如表2表示，春、秋季均是水深50～80 m之間區域的魚類種類最多，水深＜50 m區域的魚類種類次之，水深＞80 m區域魚類種類數最少；水深＜50 m區域魚類種類數秋季比春季多19種，分別為50種、31種；水深50～80 m之間區域魚類種類數秋季比春季多18種，分別為75種、57種；水深＞80 m區域秋季比春季多8種，分別為28種、20種；春、秋季水深＜50 m區域共有魚類種類數64種，水深50～80 m之間區域共有魚類種類數96種，水深＞80 m區域共有魚類種類數40種。說明魚類種類受水深分布明顯，不同水深區域魚類種類數均是秋季比春季多。由于水深＞80 m站位數只有1個，因此缺少代表性。

3.3 魚類群落與水文環境因子的關系

調查海域平均表層溫度秋季比春季高，春季為16.97℃（14.00～18.44℃），秋 季 為22.89℃（21.89～23.27℃）；平均底層溫度秋季比春季高，春季為16.72℃（14.96～18.05℃），秋 季 為22.46℃（21.50～23.36℃）；平均表層鹽度春季比秋季略高，春季為33.77（31.69～34.17），秋季為33.36（32.89～33.76）；平均底層鹽度秋季比春季高，春季為31.44（30.16～32.72），秋季為33.74（33.15～34.26）。

調查海域魚類群落與表層溫度、底層溫度、表層鹽度、底層鹽度和水深5個水文環境因子用CANOCO5.0軟件進行運算。CCA排序結果如圖2所示。

CCA排序結果如圖2所示，春季，調查海域群落結構受表層溫度、底層溫度、表層鹽度影響顯著，表層溫度與第一、第二排序軸的相關性分別為0.4946、?0.8539，12號站位受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關性分別為0.4179、?0.3212，8號站位受其影響較大；表層鹽度與第一、第二排序軸的相關性分別為0.1639、?0.6590，龍頭魚和叫姑魚受其影響較大。秋季，調查海域群落結構受底層鹽度、底層鹽度影響顯著，表層鹽度與第二軸負相關性顯著，底層鹽度與第一、第二排序軸的相關性分別為0.0723、0.8240，細條天竺鯛、日本發光鯛、龍頭魚受其影響較大；底層溫度與第一、第二排序軸的相關性分別為0.0104、0.5645，細條天竺鯛和日本發光鯛受其影響較大；表層鹽度與第一、第二排序軸的相關性分別為?0.2554、?0.9061，7、9、11號站位受其影響較大。

表2 舟山群島外海域不同水深魚類種類組成和站點分布Table 2 Different water depths with fish species composition and survey stations in the outer waters of the Zhoushan Islands

4 討論

4.1 魚類群落種類組成

本次調查共鑒定出魚類106種，春季63種，秋季85種，相對于鄧小艷等[10]對舟山漁場近岸海域魚類資源調查結果，本次調查海域魚類的種類數相對較多，同樣出現了秋季魚類種類數多于春季的情況。與20世紀60年代初成慶泰等[25]及2006年和2007年俞存根等[26]在舟山漁場附近海域調查結果比較分析，兩次調查秋季魚類種類數分別為89種、79種，春季魚類種類數分別為39種、75種，低于秋季魚類種類數，主要是由群體數量大并且經濟價值相對較高的一些魚類組成，本次調查結果與前兩次調查結果相同，魚類種類數都是秋季大于春季，這個結果與李圣法等[27]2005年研究東海中部海域魚類組成頗為相似。本次調查魚類種類數總體與俞存根等調查結果相比春季明顯減少，而秋季卻略有增加，可能是因為之前使用的是桁桿拖蝦網，而本次調查使用的是底拖網，網具的不同可能會引起主要捕撈對象的不同，也有可能是因為調查站位的布設不同等。

4.2 優勢種及分布分析

4.3 魚類數量時空分布特征

秋季魚類的質量密度高于春季，這可能是因為春季是魚類主要的產卵季節[33]，春季漁獲物中魚類幼體居多，而秋季是魚類的索餌肥育季節[34]，很多魚類生長發育為成魚，魚的體型、體長、體重等相對于春季都有不同程度的增加。春季和秋季魚類質量密度和尾數密度較高的海域都在東部以及東南部海域，其原因可能是調查海域受到來自臺灣暖流的高溫高鹽水和江浙沿岸水的共同影響[35]，使該區域水溫和營養鹽相對其他區域較高，并且有上升流等流態的海流，使得營養物質較豐富，同時該區域離沿岸海域較遠，人類活動干擾相對較小，因此大多數魚類在此棲息生存。

從魚類物種數的平面分布來看，春季調查海域西部靠近沿岸海域的物種數高于其他海域，其原因可能是春季大多數魚類進行生殖洄游，由外海向近岸進行洄游[36]，并且外海適合幼魚生長的營養物質相對近岸海域較少，因此吸引了相當數量的魚類在靠近近岸海域的位置產卵。秋季調查海域西北部嵊泗列島附近海域魚類種類數高于其他海域，可能是因為這里靠近島嶼，屬于著名的風景區，該海域水環境相應的保護政策比較完善，水質較好并且人為干擾因素較少，是魚類良好的棲息生存地。從不同水深來看，春、秋季皆是水深50～80 m站位數和魚類種類數最高，水深大于80 m站位數和魚類種類數最少，說明春、秋季大部分魚類棲息在水深50～80 m處，可能是因為該水深范圍餌料生物、水溫環境更適宜，由于水深＞80 m站位數較少，缺少代表性，因此是影響魚類種類組成的因素之一。

4.4 魚類群落與水文環境因子的關系

對魚類群落與水文環境因子相關性進行分析，結果表明：春、秋季捕獲的魚類中，2個季節均出現的種類有37種，其中60%以上魚類是洄游性魚類，魚類的洄游對魚類的分布情況有直接的影響。通過CCA分析，可能是因為調查海域距離島嶼較遠，水深相對較深，臺灣暖流以及浙江沿岸流對其影響較小等原因，春、秋兩個季節表層溫度和底層溫度皆變化較大，表層溫度變化分別為4.44℃、1.38℃，底層溫度變化分別為3.09℃、1.86℃，因此溫度是影響舟山群島外側海域魚類分布主要的環境因子之一。表層鹽度對春、秋兩個季節魚類分布影響較為顯著，可能是因為春、秋季大量魚類到該海域索餌，餌料生物主要分布在表層，造成表層鹽度對魚類分布影響較大，也可能是因為本次調查采用的是底拖網方式，捕獲的主要是中下層魚類，而底層鹽度僅在秋季對魚類分布影響較顯著。

致謝：顏文超、菅康康等同志參加海上樣品采集和室內種類鑒定，劉惠、戴冬旭、張佩怡、辛藝、張文珺、張文俊等同志參加室內種類鑒定和數據處理，謹致謝忱。