異常氣候條件下秘魯外海莖柔魚棲息地的時空變動

溫健，貢靜雯，李婷，趙嵩玲，田園園，陳新軍,2,3,4，余為,2,3,4

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業資源可持續開發教育部重點實驗室，上海 201306；4. 遠洋漁業協同創新中心，上海 201306)

1 引言

莖柔魚（Dosidicus gigas）屬于大洋中上層頭足類，在東太平洋分布廣泛，主要分布于加利福尼亞半島（37°N）到智利南部（47°S），從北美洲和南美洲海岸到125°W的海域[1]。1974年莖柔魚漁業開始發展，到1980年產量達到1.9萬t，但1982年出現短暫資源枯竭，到20世紀90年代，莖柔魚資源增長并被大規模開發[2]。根據聯合國糧農組織統計，中國魷釣船隊于2001年開始捕撈莖柔魚，2001?2015年莖柔魚總產量從1.78萬t上升至32.4萬t[3]。莖柔魚生命周期短，僅有1～2 a[4]，因此其種群對棲息地環境及不同尺度氣候變化極為敏感[5–6]。研究已表明，海表溫度（Sea Surface Temperature，SST）和海表高度（Sea Surface Hight，SSH）對莖柔魚棲息地變動的影響相比其他環境因子更為顯著[7]。此外，光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）[8]及凈初級生產力（Net Primary Productivity，NPP）[9]等環境因子與莖柔魚漁場也有密切聯系。

厄爾尼諾?南方濤動（El Ni?o-Southern Oscillation，ENSO）是海洋與大氣連續但不規則的循環變化現象，它影響全球氣候異常變化[10]。厄爾尼諾（El Ni?o）事件發生時，太平洋中部和東部海域表溫異常變暖；而拉尼娜（La Ni?a）事件發生時，太平洋中部和東部海域表溫則異常變冷，ENSO現象具有年際變動[11]。以往研究表明，鮐魚（Scomber japonicus）、黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）、柔魚（Ommastrephes bartramii）、褶柔魚（Todarodes pacificus）等魚種的空間分布及資源豐度均受ENSO的調控[12–15]。對于莖柔魚, 以往研究主要關注ENSO事件對其漁場環境狀況的影響，并探索其資源空間分布的變化[16]。對于ENSO影響莖柔魚棲息地的研究也僅限于分析特殊年份，且時間序列短[9]。因此，本研究分析長時間尺度下，在不同ENSO事件期間秘魯外海莖柔魚漁場環境的變化，以及不同事件期間莖柔魚棲息地適宜性及棲息地緯度重心的變化，探索適宜棲息地時空分布對不同ENSO事件的響應過程，以掌握年際氣候變化對莖柔魚棲息地的影響，為可持續開發和利用莖柔魚資源提供依據。

2 材料與方法

2.1 材料

環境數據包括SST和SSH，來源于夏威夷大學網站（http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php）。數據時間范圍為1950?2015年1?12月，空間范圍覆蓋秘魯外海莖柔魚漁場，其中漁場范圍為8°～20°S，95°～75°W（圖1），SST和SSH時間分辨率為月，空間分辨率原為0.1°×0.1°，均通過插值轉化為0.5°×0.5°。ENSO事件利用Ni?o3.4區海表溫距平值（Sea Surface Temperature Anomaly，SSTA）來表示，其數據來自美國NOAA氣候預報中心（https://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml）。

圖1 我國莖柔魚魷釣漁船秘魯海區作業地理位置Fig. 1 Geographical distribution of Chinese squid-jigging fishery for Dosidicus gigas off Peru

2.2 分析方法

依據NOAA對El Ni?o和La Ni?a事件的定義，Ni?o3.4區（5°N～5°S，170°～120°W）SSTA連續5個月滑動平均值超過+0.5℃，則認為發生一次El Ni?o事件；若連續5個月低于?0.5℃，則認為發生一次La Ni?a事件，其余為正常氣候。本研究據此定義1950?2015年發生的異常環境事件（表1）。

計算SSTA和海表高度距平值（Sea Surface Height Anomaly，SSHA），并且依據1950?2015年9?12月的Ni?o3.4區SSTA，結合對應月份的SSTA及SSHA數據，對1950?2015年東南太平洋秘魯莖柔魚漁場進行年際變化分析，分析SSTA、SSHA、Ni?o3.4指數的變化趨勢。此外，利用交相關函數分析Ni?o3.4指數與SSTA和SSHA的滯后相關性。

依據定義的El Ni?o和La Ni?a事件，將1950?2015年9?12月的SSTA和SSHA數據分為3種ENSO年份，計算空間平均值，繪制不同類型下的空間分布圖，分析其空間分布特征。依據Yu等[17]建立的適應性指數（Suitability Index，SI）模型，建立SI-SST和SI-SSHA時的響應變量是捕撈努力量，推算莖柔魚漁場海域9?12月適宜的海表溫度（SI-SST）和適宜的海表高度距平（SI-SSHA），分析SSTA、SSHA、SI-SST和SI-SSHA在不同ENSO事件期間的變動規律。

利用算術平均法（Arithmetic Mean Model, AMM）計算綜合棲息地適宜性指數（Habitat Suitability Index,HSI），其計算公式如下：

式中，SISST和SISSHA分別為SST和SSHA的適宜性指數。HSI的范圍為0～1，將HSI≤0.2、0.2＜HSI＜0.6及HSI≥0.6分別定義為不適宜的、正常的及適宜的棲息地[9]。利用交相關函數分析Ni?o3.4指數和HSI的滯后相關性。此外，在不同ENSO事件下分析HSI的變化，并且依據1950?2015年9?12月莖柔魚漁場海域HSI數據，計算空間平均值并繪制空間分布圖，分析適宜性棲息地面積在不同ENSO事件下的空間變化特征。

表1 1950?2015年El Ni?o和La Ni?a事件的確定Table 1 Definition of the El Ni?o and La Ni?a events for years 1950?2015

計算各月莖柔魚HSI的緯度重心，并利用交相關函數分析Ni?o3.4指數與莖柔魚HSI的緯度重心的滯后相關性。此外，將1950?2015年9?12月莖柔魚平均HSI的緯度重心進行歸類，分析不同ENSO事件期間緯度重心的變化。其中，HSI緯度重心計算方法為[9]

式中，LAGTHSI為HSI的緯度重心；Latitude為緯度值；i為漁區；m為月份。

3 研究結果

3.1 不同ENSO事件期間SSTA、SSHA的時間變化

由圖2可以看出，Ni?o3.4指數、秘魯外海莖柔魚漁場SSTA及SSHA呈顯著年際變化。從三者的波動情況可以看出，當Ni?o3.4指數上升時，相應地SSTA和SSHA均增長；當Ni?o3.4指數下降時，SSTA和SSHA也隨之降低。

交相關分析表明，Ni?o3.4指數與莖柔魚漁場SSTA呈顯著正相關，在SSTA滯后0月時相關性最大，相關系數值為0.5942（p＜0.05），表明 在Ni?o3.4區SSTA發生變化時，秘魯外海莖柔魚漁場SSTA隨之迅速變化；同樣，Ni?o3.4指數與莖柔魚漁場SSHA也呈顯著正相關，在SSHA滯后1個月時相關性最大，相關系數值為0.5647（p＜0.05）（圖3）。

3.2 不同ENSO事件下各環境因子的適宜性變化

秘魯外海莖柔魚漁場SSTA和SSHA與ENSO事件有顯著的相關性。由圖4可以看出，當El Ni?o事件發生時，漁場SSTA均為正值，表明莖柔魚漁場的海表水溫偏高；在正常氣候條件下，莖柔魚漁場的海表水溫相較于El Ni?o事件明顯降低；而在La Ni?a事件下，SSTA均為負值，相較于前兩種氣候條件，莖柔魚漁場的海表水溫最低。莖柔魚漁場SSHA與ENSO的相關性與SSTA大致相同，在El Ni?o、正常氣候和La Ni?a條件下，莖柔魚漁場海面高度依次降低。

秘魯外海莖柔魚漁場SSTA、SSHA、適宜的SST和SSHA在不同的ENSO事件下呈顯著的變化（圖5）。莖柔魚漁場SSTA和SSHA在El Ni?o事件下較高，在正常氣候事件和La Ni?a事件下較低。相應地，正常氣候事件和La Ni?a事件下適宜的SST和SSHA顯著高于El Ni?o事件。

3.3 不同ENSO事件下莖柔魚棲息地適宜性時空變化

交相關分析表明，Ni?o3.4指數與HSI呈顯著負相關，在HSI滯后1個月產生最大負影響，相關系數值為?0.2656（p＜0.05），表明在Ni?o3.4指數較高時，適宜的棲息地面積較少（圖6）。進一步分析在不同ENSO事件下莖柔魚漁場HSI的時空變化（圖7）。結果顯示，1950?2015年在正常氣候和La Ni?a事件下，莖柔魚的HSI值顯著高于El Ni?o事件。此外，莖柔魚適宜棲息地面積比例也顯著高于El Ni?o事件。此外，從空間分布圖看，正常氣候和La Ni?a事件下，HSI≥0.6的面積比例較大；El Ni?o事件下的HSI值大部分小于0.6，表明棲息地質量較低。

Ni?o3.4指數與莖柔魚漁場HSI的緯度重心的交相關分析表明，兩者呈顯著正相關。并在HSI的緯度重心滯后0月時具最大相關性，相關系數值為0.3562（p＜0.05），表明Ni?o3.4指數較高時，莖柔魚漁場HSI的緯度重心偏南。在El Ni?o事件下，莖柔魚漁場HSI的緯度重心明顯較正常氣候事件和La Ni?a事件下的緯度重心向南移動（圖8）。

4 討論

ENSO能使熱帶太平洋生態系統出現較強的年際變化，對諸多經濟魚種的資源豐度及空間分布產生影響[18]。莖柔魚因其生命周期短，對于環境因子的變化極為敏感，異常氣候現象對其資源波動也有較大影響，特別是El Ni?o和La Ni?a事件[19]。Robinson等[20]研究發現，La Ni?a事件引起海表溫度較長時間變冷的現象，使得莖柔魚的漁獲量較高；從2005年1月到2012年3月，漁獲量逐步下降，發現此與棲息地水溫逐漸變暖有關。Waluda和Rodhouse[21]認為，1998-1999年強El Ni?o事件期間，上升流勢力較弱，導致莖柔魚資源豐度和漁獲量較低。本研究發現，Ni?o3.4指數與秘魯外海莖柔魚漁場SSTA和SSHA呈顯著正相關，Ni?o3.4指數越高，漁場的海表溫度及海面高度越高。此外，本研究通過分析莖柔魚漁場SSTA和SSHA的空間分布特征，同樣發現在El Ni?o事件下，漁場的水溫偏暖，海面高度升高；在正常氣候及La Ni?a事件下，漁場的水溫偏冷，海面高度降低。Yu等[9]研究認為，與2015年的強El Ni?o事件相比，2011年的La Ni?a事件產生了適宜的環境條件，有利于莖柔魚的生長和生存。在2011年的每個季節，各環境因子的適宜面積都有所增大，從而使適宜棲息地面積增加。這與本研究結果一致。本研究通過對不同ENSO事件下SI-SST和SI-SSHA變化進行分析，發現在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜的SST和SSHA相比于El Ni?o事件下的比例有顯著的增加。

圖2 1950?2015年9?12月東南太平洋秘魯莖柔魚漁場Ni?o3.4指數、SSTA、SSHA的年際變化Fig. 2 Interannual variability of the Ni?o3.4 index, SSTA, SSHA on the fishing ground of Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru from September to December, 1950–2015

圖3 Ni?o3.4指數與SSTA（a）、SSHA（b）的交相關系數Fig. 3 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and SSTA (a), and between the Ni?o3.4 index and SSHA (b)

圖4 1950?2015年不同氣候模式下SSTA、SSHA的空間分布Fig. 4 The spatial distributions of SSTA and SSHA under different climate patterns over 1950?2015

圖5 1950?2015年SSTA、SSHA、適宜（SI）的SST和SSHA在不同氣候模式下的變化（“+”為異常值）Fig. 5 Interannual variability in SSTA, SSHA, suitable (SI) SST and SSHA under different climate patterns over 1950–2015 (“+” represents abnormal value)

基于Yu等[17]研究結果，本研究將SST和SSHA作為關鍵環境因子，構建了棲息地指數模型。已有較多研究證實SST對莖柔魚漁場形成有重要影響，并常用于HSI建模[15–16,22–23]。SSHA作為影響棲息地的重要因素之一，將其用于HSI建模能更加準確地探索適宜棲息地的分布范圍。Yu等[9]研究表明SSHA是造成棲息地質量差異的主導因素。通過算術平均模型（Arithmetic mean model，AMM）方法計算HSI，可以在結果中反應每個環境因子的變化。目前，大多數研究選擇AMM方法并成功預測魚種的棲息地適宜性，例如鰹魚（Katsuwonus pelamis）[24]、鮐魚（Scomber ja-ponicus）[12]、柔魚（Ommastrephes bartramii）[25]。本文利用1950?2015年的Ni?o3.4指數與HSI值進行交相關分析，發現兩者呈顯著負相關，滯后1個月的相關性最強，表明莖柔魚棲息地能夠迅速響應ENSO事件。Yu等[17]利用2006?2013年的數據對HSI與Ni?o3.4指數進行分析，發現滯后時間為?1～?3個月，呈顯著負相關，與本研究結果一致。此外，本研究分析了適宜棲息地緯度重心與Ni?o3.4指數的交相關性，發現兩者呈顯著正相關。進一步分析在不同ENSO事件下適宜棲息地緯度重心的變化，發現在El Ni?o事件下，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜棲息地緯度重心偏北。Paulino等[26]研究表明，漁撈作業船隊的年度分布與El Ni?o海溫異常相關，在2008年和2009年船隊集中在北部，在La Ni?a事件年份呈分散空間分布，但總體集中在SST范圍為18.4～22℃的海域內。這可能是由于商業漁船的特性，El Ni?o事件下莖柔魚資源豐度較低，船隊僅在資源較為集中的地區進行作業。徐冰等[16]根據我國2005?2009年魷釣船生產數據，結合表溫等資料，發現2007年受La Ni?a事件影響，相較2006年和2009年10?12 月El Ni?o事件，中心作業漁場向北偏移了1°～2°。這與本文研究結果一致。

圖6 Ni?o3.4指數與HSI的交相關系數Fig. 6 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and HSI

圖7 1950?2015年HSI在不同氣候模式下的變化（a，“+”為異常值）及HSI的空間分布（b，c，d）Fig. 7 Variability in the HSI (a, “+” represents abnormal value)and spatial distributions of HSI (b, c, d) under different climate patterns during 1950?2015

圖8 1950?2015年Ni?o3.4指數與漁場重心緯度（LAGTHSI）的交相關系數（a）及漁場重心在不同氣候模式下的緯向變化（b，“+”為異常值）Fig. 8 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and latitudinal gravity centers of HSI (a) and latitudinal changes in gravity centers of HSI under different climate patterns during 1950–2015(b, “+” represents abnormal value)

本研究推測秘魯外海莖柔魚棲息地適宜性對不同ENSO事件的可能響應過程為：在El Ni?o事件下，莖柔魚漁場海表溫度升高，海面高度上升，適宜的海表溫度和海表高度面積減少，棲息地質量下降，適宜棲息地面積減少，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，莖柔魚漁場海表溫度降低，海面高度下降，適宜的海表溫度和海面高度面積增加，棲息地質量上升，適宜棲息地面積增加，適宜棲息地緯度重心偏北。由于HSI模型存在偏差，僅利用SST和SSHA兩個參數不能完全描述莖柔魚棲息地的環境變化，今后的研究中我們應加入其他環境因子并且考慮各環境因子的權重分配，使模型預測更加精確。此外，由于生產數據的缺失，我們較難對長時間尺度的環境數據進行對比，因此今后應加強國際漁業合作收集更多的數據。