低溫對辣椒種子萌發的影響及其抗寒性分析

劉 偉,黃 勇,胡展育,陳 云

(文山學院 環境與資源學院,云南 文山 663099)

辣椒生長最適溫度為24～28 ℃，低于10 ℃時生長發育緩慢，5 ℃時生長就完全停止。云南文山州早春時常有倒春寒發生[1]，低溫造成文山州第二大生物產業——辣椒受冷害，造成辣椒植株的生長受到嚴重傷害，甚至引起整株死亡，給生產帶來嚴重的損失。有研究表明低溫會引起辣椒種子的發芽勢、發芽率和根系活力、MDA、可溶性糖含量、POD、SOD活性的改變及植株內細胞膜的透性、結構和組成的變化等等[2]。張茹等[3]通過低溫脅迫對14個辣椒品種的發芽率、發芽勢及苗期的6個生理指標進行了研究，結果表明，辣椒的發芽率、發芽勢及其苗期的6個生理指標與建立的抗寒指數具有一定的吻合性，可快速有效地篩選出抗寒性強的辣椒品種。朱晨曦等[4]研究表明隨著處理溫度的下降，各品種種子萌發的時間延長，發芽率下降，耐冷性好的品種發芽率降低幅度小，辣椒種子發芽勢和發芽指數均隨處理溫度的降低而下降，18 ℃下相對發芽勢和相對發芽指數、14 ℃下的相對發芽率可作為辣椒種子萌發期耐低溫性鑒定的指標，18 ℃可作為篩選耐低溫品種的壓力條件[5]。低溫脅迫對辣椒植株生長發育的傷害，至今還未找到根本的解決方法，但可以通過育種和化學調控等技術來提高辣椒的抗寒性[6-7]。目前，關于低溫脅迫對辣椒種子萌發及幼苗生長的影響的報道很多，對文山栽培的辣椒種子品種研究較少，因此我們以低溫脅迫對辣椒種子的萌發特性及幼苗生長特性為切入點，分析了不同辣椒品種的抗寒性，以期為文山地區辣椒種子育苗及栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料

以文山常見栽培的紫桿美早佳、強龍、長辣香妃3個辣椒品種為試驗材料。

1.2 實驗方法

種子萌發實驗用培養皿濾紙法在人工氣候箱進行，設置5、10、15 ℃ 3個低溫，以25 ℃培養作對照，每處理30粒健康種子，3次重復。以發芽率(GP)、發芽勢(GE)和發芽指數(GI)評價萌發特性，計算方法參照文獻[8]；以根長(RL)、芽長(SL)、鮮重(Fw)和干重(Tw)評價幼苗生長狀況。用隸屬函數法[9]評價各品種的耐寒性。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對種子萌發的影響

2.1.1 不同溫度對紫桿美早佳種子萌發的影響 從表1可以看出，不同溫度培養，種子的發芽率不同，15 ℃為96.67%，25 ℃為93.33%，對其進行方差分析，4個溫度之間無顯著差異；低溫處理發芽勢較低，25 ℃培養發芽勢最高，方差分析顯示，5～15 ℃低溫處理的發芽勢明顯低于25 ℃；發芽指數表現出來的趨勢同發芽勢一致。以上數據顯示低溫雖然不影響種子出苗，但出苗的整齊度和整體出苗時間受影響。

2.1.2 不同溫度對強龍種子萌發的影響 表1顯示，隨著溫度的降低，發芽率從96.67%逐漸降低到86.67%，方差分析顯示，25 ℃培養下發芽率明顯高于另外3個溫度，說明低溫抑制了種子的萌發；發芽勢從53.33%逐漸降低到43.33%，方差分析表明，25 ℃培養下發芽勢明顯高于另外3個溫度，說明低溫對種子的發芽速度產生了明顯的影響；發芽指數從4.35降低到1.22，方差分析顯示，25 ℃培養下發芽指數極顯著高于另外3個溫度，說明低溫對種子的活力具有非常大的抑制作用。

2.1.3 不同溫度對長辣香妃種子萌發的影響 從表1可看出，發芽率隨著溫度的降低逐漸降低，5 ℃時只有50.00%，方差分析顯示5 ℃時的發芽率明顯低于其它溫度，其它溫度之間無顯著差異；發芽勢在15 ℃時為61.67%，5 ℃時最低，為45.00%，進行方差分析，結果為5 ℃時的發芽勢明顯低于其它溫度，其它溫度之間無顯著差異；發芽指數也是在5 ℃時最低，只有0.63，顯著低于10 ℃和15 ℃，極顯著低于25 ℃。以上數據說明，長辣香妃對5 ℃低溫較敏感，而10～15 ℃低溫對種子萌發的影響不大。

表1 不同溫度對發芽率、發芽勢、發芽指數的影響

綜合比較3個品種，紫桿美早佳在低溫脅迫下的發芽率、發芽勢、發芽指數都優于其他兩個品種，強龍又優于長辣香妃。

2.2 低溫脅迫對幼苗的影響

2.2.1 低溫脅迫對紫桿美早佳幼苗的影響 由表2可看出，紫桿美早佳在低溫脅迫下的幼苗根長與對照組之間存在極顯著差異，3個低溫處理之間的根長無顯著差異，但都明顯高于對照組，說明低溫促進根的生長；10 ℃時莖長達到最大值(1.70 cm)，15 ℃及以下溫度之間的莖長無差異，但又明顯比25 ℃培養下的更長；側根數表現出與根長相同的趨勢，低溫處理與對照組存在顯著差異，但3個低溫下的側根數之間不存在顯著差異；幼苗的鮮重變化趨勢同根長的變化趨勢相似，也是25 ℃培養的幼苗最輕；各處理之間的干重無顯著差異。

2.2.2 低溫脅迫對強龍幼苗的影響 由表2可看出，強龍在低溫脅迫下的幼苗根長與對照組之間存在顯著差異，低溫處理下的根長均大于對照組，并在15 ℃時達到最大值(3.93 cm)，說明低溫脅迫對強龍的根長具有促進作用，這種促進作用在15 ℃時較明顯；莖長與對照組不存在顯著差異，表現出隨溫度的升高而逐漸增高的趨勢；在10 ℃時側根數達到最大值(2.60)，明顯多于5 ℃，但是與其他溫度無顯著差異；隨著溫度升高，鮮重先增加后降低，其中10 ℃和15 ℃之間無明顯差異，但顯著高于另兩個溫度；干重之間差異不明顯。

2.2.3 低溫脅迫對長辣香妃幼苗的影響 由表2可看出，長辣香妃隨著溫度的升高根長值逐漸增大，5、10 ℃與15、25 ℃的根長存在顯著差異，說明低溫抑制了幼苗的根系生長；莖長隨溫度的升高而逐漸增高，在 5、10 ℃與15、25 ℃的莖長存在顯著差異；隨著溫度的升高側根數逐漸增多，5 ℃時側根數最少，25 ℃時側根數最多；鮮重隨著溫度的升高而增加，表現出與根長一樣的趨勢；干重之間差異不明顯。

表2 不同溫度對辣椒幼苗的影響

綜合來看，在低溫下紫桿美早佳的幼苗生長比其他兩個品種更好；強龍的幼苗生長比長辣香妃要好。

2.3 耐寒性評價

采用隸屬函數法，對3個品種進行耐寒性分析，結果見表3。紫桿美早佳在各低溫脅迫下均表現出較好的耐寒性，但在5 ℃的低溫脅迫下，平均隸屬函數值最高，耐寒性最好。強龍在10 ℃的低溫脅迫下，平均隸屬函數值最高，但在15 ℃的低溫脅迫下，平均隸屬函數值最低，耐寒性最差。長辣香妃在15 ℃的低溫脅迫下，平均隸屬函數值最高，但在5、10 ℃的低溫脅迫下，平均隸屬函數值都最低，其耐寒性最差。綜合比較各個溫度階段的表現，耐寒性強弱依次為紫桿美早佳>強龍>長辣香妃。

表3 低溫脅迫下辣椒幼苗各單項指標的隸屬函數值

3 結論與討論

本研究發現，低溫脅迫對辣椒種子萌發都存在一定的影響，大多數指標都是隨著溫度的降低而降低，表明低溫對種子萌發的影響是負面的[10-11]。不同品種對低溫的反應不同，紫桿美早佳在各溫度培養下都能保持90%以上的發芽率，發芽勢均保持在60%以上，發芽指數也比其它兩個品種高，說明該品種耐低溫的能力比其它兩個品種強，萌發能力好。但是在幼苗的表現方面存在一定的差異，紫桿美早佳各指標也均與溫度不完全呈負相關，在15 ℃及以下溫度培養，各指標值之間無顯著差異，25 ℃培養明顯好轉；強龍各指標反而是10 ℃和15 ℃時表現較好，溫度太低和太高均不利于幼苗的生長；長辣香妃則是在10 ℃及以下幼苗生長差，15 ℃以上表現較好。通過隸屬函數法計算各指標的隸屬函數值，并進行綜合比較，得出3個品種在低溫下的表現依次為紫桿美早佳>強龍>長辣香妃。

植物抗冷性的機理十分復雜，研究表明，抗冷性受多基因控制，有復雜的數量特征[12-13]。所以不能以單一的生理指標進行抗冷性鑒定，目前主要觀察低溫下種子的發芽率、發芽勢、萌發指數及植株苗期和芽期的抗冷性反應[14-16]。

張茹等[3]研究表明抗寒性不同的品種發芽勢、發芽率隨著脅迫溫度的降低，各指標均呈現下降趨勢。李杰等[17]研究表明低溫下幼苗生長受到抑制，根系形態指標降低，干鮮重均低于對照。柴文臣等[18]研究顯示，隨著溫度的降低，各參試辣椒品種的各項生長指標及干物質重逐漸減小。本研究結果大致與上述結果相符。但是強龍各級指標反而是10 ℃和15 ℃時表現較好，溫度太低和太高均不利于幼苗的生長，這可能與種子在萌發初期尚未利用外界營養，營養跟不上幼苗生長的需要有關。

植物抗寒性是多種指標綜合作用的結果，因此采用隸屬函數法綜合評價植物的抗寒性，目前這種方法已經在石榴[19]、酢漿草屬植物[20]、花生[21]等其他種類中廣泛應用。通過隸屬函數值的計算和綜合比較，發現結果與各指標之間單獨比較的結果基本一致。綜合來看，紫桿美早佳相對于其他兩個品種來說耐寒性表現較好，較適合在文山低溫條件下種植。