遼河三角洲異質生境蘆葦種群生長動態對比研究

陳 龍，張美玲，李俊和，陳洪利，趙珈祎

(1.遼寧省盤錦市氣象局，遼寧 盤錦 124010；2.遼寧省大洼縣氣象局，遼寧 大洼 124200)

蘆葦是一種廣泛分布在世界各地不同生境的重要植物，為長根莖型無性系植物，天然種群主要依靠營養繁殖更新種群，具有較高的經濟價值及生態價值[1]。位于遼河三角洲的遼河口國家級自然保護區蘆葦面積816 km2，是中國典型的蘆葦沼澤分布區，在全球范圍的濕地生態系統中極具代表性。該保護區是亞洲東北部水禽繁殖的重要區域，蘆葦的長勢直接關系到該濕地生態系統的穩定和鳥類保護[2-3]。在中國天然濕地面積呈大幅持續減少的情況下[4-5]，蘆葦以其抗逆性強、適應性廣的特性，在維持濕地生態系統穩定、保護珍稀鳥類資源等方面都發揮著重要作用[6-7]。

自20世紀以來，國內外許多學者對蘆葦種群生長發育特征、生理生化、生態效應、外界環境影響等進行了廣泛的研究[8-10]。陳晨等關于土壤對蘆葦生長發育的影響研究得出，從壤土到黏土、通氣性好是蘆葦生長發育好、產量高的必備條件之一[11]。沈紅研究了盤錦濕地蘆葦，結果表明：蘆葦在日平均溫度5 ℃左右的低溫慢慢發芽生長；積溫越高蘆葦的產量越高[12]。賈慶宇等分析了盤錦濕地優勢植物蘆葦的群落學特性，結果表明：盤錦濕地蘆葦地上部生物量峰值出現在7月，4～7月蘆葦莖重與葉重呈顯著的正相關；地下部生物量存在明顯的季節和垂直變化規律，其中0～30 cm的須根干重最大值出現在7月，根莖干重最大值出現在6月；根冠比最低值出現在7月，分層營養物質主要在30 cm以下積累[13]。陳敏等得出蘆葦葉片各生理指標和地下水埋深度存在著密切的相關關系，與可溶性糖含量、MDA含量、SOD活性呈正相關，與葉綠素含量、POD活性呈負相關[14]。鄧春暖等研究表明，干濕交替比持續淹水條件更有利于蘆葦的生長，可以增加蘆葦葉片的光合速率、提高蘆葦的光化學性能、減少熱損耗、提高光系統Ⅱ的活性。干濕交替的蘆葦葉片葉綠素含量明顯高于持續淹水組[15]。蘆葦在維持濕地生態系統平衡和物種多樣性方面也發揮著重要作用。蘆葦的根可疏松土壤，死后可留下相互連通的孔道和有機物殘體。無論土壤原始的孔隙率如何，蘆葦可穩定根際的導水性，在2～5 d內的蘆葦根系的導水作用可與粗砂相當[16]。當污水通過蘆葦濕地生態系統時，蘆葦能從污水中吸收營養物質并加以利用，而且能吸附和富集重金屬和一些有毒有害物質，使水質凈化[17-18]。王鐵良等研究了鹽脅迫對蘆葦和香蒲生理特性的影響，結果表明：蘆葦受到鹽脅迫,使其體內超氧化物陰離子產生速率降低,丙二醛的含量升高[19]。張愛勤等研究了扎龍濕地蘆葦生長與水因子關系，結果表明：水質主要是通過溶解氧(DO)、生化需氧量(BOD)、高錳酸鹽指數和水的總硬度對蘆葦的生長產生影響[20]。

國內研究者對蘆葦種群生物量和生產力的研究報道也較多，研究區域幾乎涵蓋了我國蘆葦分布的所有地區，但是針對不同生境條件下蘆葦生長發育的不同氣象、水位、水質等環境條件及不同條件下的蘆葦生長發育、生理生態特征變化規律的對比研究還鮮為報道。在異質生境中，植物分株構件大小具有較大的可塑性，均可在種群和分株等水平上進行檢測[21]，植物對異質環境的適應變化，不僅能夠反映出植物分株、種群對環境的適應能力和生長發育節律，也能夠反映出環境條件對植物分株及種群影響和飾變程度[22]。受多種因素影響，盤錦遼河口蘆葦濕地的面積在逐漸萎縮，其中2014年盤錦蘆葦濕地監測面積為643 km2，2015年盤錦蘆葦濕地監測面積為632 km2，較2014年減少11 km2[23]。盡管近年來盤錦市人民政府加大了濕地保護的力度，而遼寧省氣象局遙感中心的高分衛星監測數據顯示，2015～2018年間，盤錦遼河口濕地蘆葦面積又減少了約19 km2，由多種原因引起的蘆葦濕地面積萎縮已經成為一個不爭的事實。在盤錦遼河三角洲開展異質生境蘆葦群落生長動態研究，可以為該地區蘆葦濕地生態系統保護和已退化蘆葦種群恢復提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗觀測區域位于中國氣象局沈陽大氣環境研究所盤錦蘆葦野外觀測站和盤錦市大洼區遼濱鴨舌島。觀測區域年平均氣溫9.5 ℃，年降水總量655.2 mm，年總日照時數2648.8 h。全年無霜期190 d。

1.2 試驗方案

觀測區域選擇在盤錦市大洼區趙圈河鎮的盤錦市濕地生態監測站葦田觀測場和位于遼東灣新區的遼濱鴨舌島內的人工灌溉葦田，觀測時間為2018年5～11月。葦田觀測場內水質以純河水灌溉為主，鴨舌島內水質以咸水(河水+海水)灌溉為主，均為人工灌溉。蘆葦發芽后，定期進行水質、密度、發育期及生物量等指標的測定。由于葦田為季節性灌水，每年8月下旬后葦田水位逐漸接近土壤表面，而此時蘆葦已進入開花期，各項生長發育指標均已達到最大值，故除發育期外的其他測定指標的測定均在5～8月進行。

1.3 試驗方法

1.3.1 2種生境條件下蘆葦生境水質的測定 每10～15 d進行水質取樣，采用多參數水質測定儀測定水樣的pH值、電導率、溶解氧、溶解性有機物等，每2周測定1次，觀測時間為9：00～15：00時，測定周期為5～8月。

1.3.2 蘆葦發育期與密度觀測 蘆葦發芽后，每周觀測2次，分別為周一和周五，分別記錄不同發育期出現的日期，測定周期為5～11月。蘆葦發育期主要有萌芽期、展葉期(盛期)、開花期(盛期)、果子或種子成熟期(完熟期)、果子脫落或種子散落期、黃枯期(普遍期)。

每15 d測定1次蘆葦密度，密度測定方法：不同生境的觀測區，隨機各選取3個1 m2樣方逐株統計樣方內的蘆葦株數，并做好記錄，測定周期從5月中旬到6月底。

圖1 生態站葦田觀測場和遼濱鴨舌島位置分布

1.3.3 蘆葦生物量指標測定 每隔15 d左右對蘆葦生物量取樣，測定指標包括植株株高、葉面積、生物量(莖、葉干重)等。在實驗室內，將3個樣方各取的10株蘆葦，分別測量株高、地上部干重、葉面積指數等。株高測定方法采用米尺直接測量。葉面積指數=葉面積長寬乘積×密度/單位面積；葉面積則采用遼寧省蘆葦科學研究所王國生、鐘玉書等發明的蘆葦葉面積簡易測定法，即蘆葦葉長寬乘積與葉面積之間的相關性最大，面積與葉長寬的乘積的相關系數為0.9914。地上部干物重是將所有的蘆葦樣品植株剪碎分裝后，置于烘箱內先在105 ℃下殺青，然后在85 ℃下烘干至恒重，稱重。

1.4 數據處理方法

試驗數據的整理及統計分析采用Excel 2003和SPSS 19.0軟件。

2 結果與分析

2.1 不同生境條件下蘆葦生長環境水質的對比分析

從表1可以看出，觀測場葦田和遼濱鴨舌島葦田的pH值均偏堿性；觀測場葦田pH值明顯高于遼濱鴨舌島葦田。觀測場葦田pH值變化范圍為7.4～10.1，最大值出現在8月15日；遼濱鴨舌島葦田pH值變化范圍為6.58～7.41，最大值出現在7月15日。

表1 不同生境條件下蘆葦生長環境水質對比

觀測場葦田的電導率低于遼濱鴨舌島葦田的電導率值。觀測場葦田電導率變化范圍為2.3～4.5 μS/cm，最大值出現在8月30日；遼濱鴨舌島葦田電導率變化范圍為3.5～7.6 μS/cm，最大值也出現在8月30日。

觀測場葦田水中的溶解氧低于遼濱鴨舌島葦田的溶解氧值。觀測場葦田溶解氧含量變化范圍為0.3～7.0 mg/L，最大值出現在7月15日；遼濱鴨舌島葦田電導率變化范圍為15.4～19.9 mg/L，最大值也出現在8月30日。

觀測場葦田水中的溶解有機物含量低于遼濱鴨舌島葦田。觀測場葦田溶解有機物含量變化范圍為0.3～3.7 mg/L，最大值出現在7月30日；遼濱鴨舌島葦田溶解有機物含量變化范圍為1.2～5.6 mg/L，最大值也出現在7月30日。

2.2 2種不同生境條件下蘆葦生育期對比分析從表2可以看出，遼濱鴨舌島蘆葦同一發育期較觀測場葦田略早。從萌芽期至3葉期，葦田觀測場蘆葦發育期較遼濱鴨舌島蘆葦有所提前；隨著發育期進程的推進，相同發育期出現的時間差異在逐步擴大，同一發育期時間變化范圍為2～6 d，但總體差異不顯著。

表2 不同生境條件下蘆葦生育期的比較

從表3可以看出，葦田觀測場蘆葦和遼濱鴨舌島蘆葦從萌芽期至黃枯期累計天數逐漸增加，全生育期天數分別為210和206 d。萌芽期至展葉期歷時天數都是13 d；開花期至黃枯期總生育期歷時天數逐漸增加，分別為116～210 d和115～206 d。同一發育期歷時總天數差距最多的是種子成熟期、種子散落期和黃枯期，均為4 d。

表3 2種不同生境條件下蘆葦生育期累計時間 d

2.3 2種不同生境條件下蘆葦密度的對比分析

從表4可以看出，各個觀測時期的葦田觀測場的蘆葦密度均大于遼濱鴨舌島；葦田觀測場4個測定時期的蘆葦平均密度為106.5株/m2，遼濱鴨舌島蘆葦平均密度為74.5株/m2，葦田觀測場蘆葦平均密度較遼濱鴨舌島密度高43%。

表4 不同時期葦田觀測場和遼濱鴨舌島蘆葦密度對比

2.4 2種不同生境條件下蘆葦株高的對比分析

從圖2可以看出，各個觀測時期的葦田觀測場的蘆葦平均株高均小于遼濱鴨舌島蘆葦平均株高；蘆葦觀測場和遼濱鴨舌島蘆葦最大株高分別為251.9 cm和280.6 cm，均出現在8月23日。2種不同生境的蘆葦平均株高差異最小值為6.2 cm，出現在5月16日；平均株高差異最大值為40.3 cm，出現在6月28日。

圖2 不同生境條件下蘆葦株高隨時間的變化

2.5 2種不同生境條件下蘆葦葉面積指數的對比分析

從圖3可以看出，各個觀測時期的葦田觀測場的蘆葦平均葉面積指數均小于遼濱鴨舌島蘆葦平均葉面積指數；蘆葦觀測場和遼濱鴨舌島蘆葦最大葉面積指數分別為13.11和11.77，均出現在7月19日。2種不同生境的蘆葦平均葉面積指數差異最小值為0.38，出現在5月16日；平均葉面積指數差異最大值為2.66，出現在6月15日。

圖3 不同生境條件下蘆葦葉面積指數隨時間的變化

2.6 2種不同生境條件下蘆葦地上部干重對比分析

從圖4可以看出，各個觀測時期的葦田觀測場的蘆葦平均地上部干重均小于遼濱鴨舌島蘆葦平均地上部干重；蘆葦觀測場和遼濱鴨舌島蘆葦最大地上部干重分別為20.7 g/株和38.2 g/株，均出現在8月8日。2種不同生境的蘆葦平均地上部干重差異最小值為2.1 g/株，出現在5月16日；平均地上部干重差異最大值為23.4 g/株，出現在6月28日。

圖4 不同生境條件下蘆葦地上部干物重隨時間的變化

3 結論與討論

(1)不同生長區域蘆葦的水質不同，總體上觀測場葦田的pH值高于遼濱鴨舌島，電導率、溶解氧、溶解有機物含量低于遼濱鴨舌島。

(2)不同生境條件下的蘆葦種群發育期和全生育期略有不同，總體上遼濱鴨舌島蘆葦同一發育期較觀測場葦田略早。隨著發育期進程的增加，相同發育期出現的時間差異在逐步擴大。從萌芽期至黃枯期累計天數逐漸增加，葦田觀測場蘆葦全生育期天數較遼濱鴨舌島蘆葦增加4 d。同一發育期時間變化范圍為2～6 d，但總體差異不顯著。植被物候主要受到光照、溫度、土壤濕度等環境因子的影響,而植被物候變化又反過來影響地表徑流、熱量存儲和傳輸等一系列環境因子，植被物候是生態變化的指示器。同一地區由于氣溫、光照差異較小，植被發育期的早晚往往和土壤含水量息息相關。本試驗中的不同生境條件下蘆葦發育期的不同，可能是由于遼濱鴨舌島位于遼河盤錦和營口交界處右側，屬于河堤梯級供水的上游，每年春季上水較大洼區趙圈河葦田觀測場早造成的。

(3)不同生境條件下的蘆葦生長發育指標差異較大，表現為遼濱鴨舌島蘆葦的密度低于觀測場葦田蘆葦密度；遼濱鴨舌島葦田蘆葦株高、葉面積指數、地上部干重均大于觀測場葦田蘆葦。2種生境條件下蘆葦的密度、株高、葉面積指數和地上部干重最大值均出現在6月中旬至下旬，這與Asaeda等的蘆葦生長發育規律研究結論基本一致，蘆葦地上生物量一般在7～9月份出現峰值，到生長季末期生物量有下降的趨勢[24]。

綜上，不同生境條件下的蘆葦生長環境的水質和蘆葦群體生長發育指標差異較大，密度較大的葦田觀測場蘆葦植株生長發育指標明顯低于遼濱鴨舌島蘆葦，這可能與密度引起的蘆葦種內競爭有關，但發育期總體表現出基本一致的規律性。水質方面葦田觀測場pH值過高，溶解氧和溶解性有機物偏低是影響該地區蘆葦生長發育的主要環境因子。受試驗設備條件限制，本項目僅對不同生境的蘆葦生長發育及水質條件做了初步的分析與探討，對不同生境的水質營養及土壤養分狀況尚未做檢測，后續會根據研究規劃，做進一步的檢測分析。