云南干熱河谷區7個小?？Х热~片光合特性日變化的研究

胡發廣,劉紅明,畢曉菲,付興飛,李貴平,李亞男,呂玉蘭,黃家雄

(云南省農業科學院 熱帶亞熱帶經濟作物研究所,云南 保山 678000)

咖啡是茜草科咖啡屬熱帶常綠植物,與可可、茶葉并稱為世界三大飲料,其產量、消費量、產值均居三大飲料之首[1]。云南小?？Х染哂小皾舛豢?、香而不烈、略帶果酸味”的獨特品質,深受國際國內咖啡市場的歡迎[2]。目前,云南省是我國最大的咖啡豆生產基地,咖啡種植面積及生豆產量均占全國97%以上,并逐步形成了集種植、生產、加工于一體的發展格局?？Х犬a業是云南發展高原特色農業的重要組成部分,是該省少數民族聚居熱帶山區農民脫貧致富的一項新興產業。但目前咖啡單一品種(卡蒂姆系列)種植比例過大,占全部咖啡種植面積的80%以上,品種單一,生產風險較大。 因此,選育一批適合云南省熱區種植發展的優良咖啡品種顯得尤為重要[3]。

作物的光合能力是產量和品質形成的基礎,逾90%的干物質來自葉片的光合產物；光合速率決定光合產物的積累,在一定程度上決定產量的高低[4-5]，并在一定程度上影響植物的生存狀況[6]。光合作用也是植物體內最重要的代謝過程,常用以判斷植物的生長狀況和抗逆性[7]。咖啡作為多年生熱帶經濟作物,其光合作用不但影響到產量的高低,而且還關系到品質的優劣[8]。目前,國內外已有許多學者開展了小粒咖啡相關特性的研究工作,主要集中在對小粒咖啡種質的農藝性狀[9-10]、產量性狀[11]、 抗病性[12]、抗逆性[13-14]和杯品品質[15]等的鑒定評價上。有關不同咖啡品種光合特性方面的研究較少,劉小剛等的研究結果表明：遮蔭會增大咖啡葉片的氣孔導度和水勢,但降低葉片的光合速率和蒸騰速率不顯著；增加蔭蔽會使光合速率的日變化曲線由雙峰變為單峰[16],從而降低氣孔導度對凈光合速率的抑制[17]。蔡志全等[18]研究了施肥對小?？Х裙夂咸匦缘挠绊?結果表明小?？Х鹊漠a量與單株分枝數、單株葉面積、最大凈光合速率呈顯著正相關,但與苗高、地徑的相關性不顯著。

本文以潞江壩干熱河谷地區7個咖啡種質資源作為研究對象,分析了其光合作用的有關生理指標,比較了各品種間的光合特性差異,旨在為高光效咖啡品種的篩選及引種栽培提供理論支持,為科學選擇和推廣種植與區域環境條件相適應的優良咖啡品種提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

樣品采集地是保山市潞江鎮熱經所科研基地,海拔750 m,屬低緯度準熱帶季風雨林偏干熱河谷過渡類型氣候,氣候干熱少雨,地面蒸發量大,干濕季分明,旱季一般從11月開始到次年5月,光照充足,年溫差小,晝夜溫差大。年平均氣溫21.5 ℃,年平均降雨量755.3 mm,絕對最高氣溫40.4 ℃,絕對最低氣溫0.2 ℃,全年基本無霜,≥10 ℃的活動積溫為7800.0 ℃·d,年日照時數2333.7 h,年均空氣濕度70%。

供試土壤為沖積母質發育的沙壤土,pH 6.5～7.0,呈微酸性至中性,適于多種作物種植。在旱季有灌溉條件。有機質含量1.3%,肥力中等偏低[9]。

1.2 試驗設計

于2018年10月、2019年10月，在建植的咖啡品種園(2017年7月采用隔年苗定植,定植規格為株距1 m,行距2 m),選取矮卡、埃塞俄比亞1號、矮卡(航天)、紫葉、T5175、DTARI、埃塞俄比亞2號等7個咖啡品種，進行光合作用日變化的田間測定。參試品種各15株,每個品種的基本特性見表1。采用LCpro-SD全自動便攜式光合測定儀(英國ADC公司),選擇晴朗無云天氣,從8:00至18:00每隔2 h測定1次,每個品種隨機選取3株,每株5片葉。測定時選取樹冠中上部南面的當年成熟葉片,葉齡相對一致。測定時每片葉片重復測定3次,取其平均值。主要測量指標:凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、葉片溫度(Tleaf)、光合有效輻射(PAR)等。

表1 供試咖啡品種的基本特性

1.3 數據分析

葉片水分利用率(WUE)的計算公式如下:WUE=Pn/Tr。光能利用效率(LUE)由以下公式計算:LUE(%)=Pn·100/PAR。應用Microsoft Excel 2013和SPSS 13.0統計分析軟件完成試驗數據的統計及相關性分析。

2 結果與分析

2.1 環境因子的變化特征

2.1.1 葉片溫度與大氣溫度 從圖1可知：在整個試驗期間,咖啡的葉面溫度高于大氣溫度0.04～0.87 ℃；從8:00到14:00,葉面溫度和大氣溫度逐漸升高,至14:00時分別達到最高溫度42.10、41.27 ℃；14:00后葉面溫度和大氣溫度逐漸降低。

圖1 咖啡葉片葉面溫度與大氣溫度的日變化

2.1.2 光合有效輻射 從圖2 可以看出,測試地點的光合有效輻射呈單峰曲線變化,從8:00至14:00快速升高,在14:00時達到一天中的最大值[1243.00mol/(m2·s)],之后逐漸降低。

圖2 光合有效輻射的日變化

2.2 7個咖啡品種光合參數日變化的比較

2.2.1 7個咖啡品種胞間CO2濃度日變化的比較 由圖3可知：從上午8：00開始,7個咖啡品種的胞間CO2濃度急劇下降,至12:00時降至一天中的最低點；之后又緩慢上升(除‘矮卡’外);‘紫葉’和‘T5175’在14:00時又開始下降,至16:00時才急劇上升；‘紫葉’的平均胞間CO2濃度最大,其次為‘矮卡(航天)’,而‘埃塞俄比亞1號’的平均胞間CO2濃度最小。

圖3 7個咖啡品種胞間CO2濃度的日變化

2.2.2 7個咖啡品種凈光合速率日變化的比較 從圖4可以看出,大部分咖啡品種在潞江壩干熱河谷區的凈光合速率日變化呈雙峰變化趨勢,有明顯的光合“午休”現象。‘紫葉’的凈光合速率則呈單峰曲線變化，從8:00開始急劇上升,至10:00時達到一天中的最大值[4.98mol/(m2·s)]。7個品種的最大凈光合速率表現為:‘紫葉’>‘埃塞俄比亞2號’>‘T5175’>‘矮卡(航天)’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亞1號’>‘DTARI’。凈光合速率達到第一個峰值之后逐漸下降,到14:00時降至一天中的第一個低谷；除‘紫葉’外,其他品種的凈光合速率在14:00～16:00期間又緩慢上升,在16:00左右達到第二個峰值,隨后降至測定期間的最低點。

圖4 7個咖啡品種凈光合速率的日變化

2.2.3 7個咖啡品種氣孔導度日變化的比較 從圖5可以看出,7個咖啡品種的氣孔導度變化趨勢一致,均呈“J型”變化趨勢,即從觀測開始不斷下降,在8:00～10:00期間快速下降,在10:00以后緩慢降低,至觀測結束時降到一天的最低點。各品種的日均氣孔導度表現為:‘紫葉’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亞1號’>‘矮卡(航天)’>‘T5175’>‘埃塞俄比亞2號’>‘DTARI’。

圖5 7個咖啡品種氣孔導度的日變化

2.2.4 7個咖啡品種蒸騰速率日變化的比較 由圖6可見,不同咖啡品種蒸騰速率日變化的趨勢不同,其中‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亞1號’和‘T5175’蒸騰速率的日變化呈單峰曲線,從觀測開始(8:00)至觀測結束(18:00),一直呈逐漸下降趨勢;而‘矮卡’、‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’4個品種蒸騰速率的日變化呈雙峰曲線,從8:00至12:00逐漸下降,不同的是,‘矮卡’的第二個峰值出現在16:00,‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’則出現在14:00。各品種的日均蒸騰速率從大到小依次為‘埃塞俄比亞2號’、‘紫葉’、‘T5175’、‘DTARI’、‘矮卡(航天)’、‘矮卡’、‘埃塞俄比亞1號’。

圖6 7個咖啡品種蒸騰速率的日變化

2.3 7個咖啡品種水分利用率、光能利用率的比較

由圖7可以看出,不同咖啡品種水分利用率的日變化差異顯著,所觀測的7個品種的水分利用率均出現兩次峰值,除‘矮卡’的第一次峰值出現在12:00外,其余6個品種均出現在10:00;‘紫葉’水分利用率的第二次峰值出現在16:00,其余品種則出現在18:00。各品種的日均水分利用率從大到小依次為‘矮卡’、‘埃塞俄比亞1號’、‘埃塞俄比亞2號’、‘T5175’、‘矮卡(航天)’、‘紫葉’、‘DTARI’。

圖7 7個咖啡品種水分利用率的日變化

從圖8可見,7個咖啡品種的光能利用率在8:00時最高,在8:00～12:00期間快速下降,直到光合午休時達最低值,之后緩慢回升。‘紫葉’的平均光能利用率最高,‘埃塞俄比亞2號’次之,而‘矮卡(航天)’最低。

圖8 7個咖啡品種光能利用率的日變化

3 討論

光合作用是果樹生命活動中的最重要功能活動,不同的種間或是品種間存在廣泛的差異[19]。導致這些差異的原因除了自身因素如葉綠素含量、葉片厚度、葉片成熟程度外,還受光照強度、氣溫、空氣相對濕度、土壤水分和礦質營養元素等外界因子的影響[20]。

本文研究的7個咖啡品種在凈光合速率(Pn)、胞間CO2濃度(Ci)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、光能利用率(LUE)等參數的日變化趨勢上各不相同,日均值也存在不同程度的差異。凈光合速率的日均值能夠反映植物光合能力的大?。恢参锶~片的水分利用效率(WUE)是反映植物光合、蒸騰特性的綜合指標,能夠反映植物的水分利用狀況和抗旱性能[21]。光能利用率(LUE)能夠反映植物對光能的利用效率[22]。本研究發現：凈光合速率的日均值和最大值均出現在‘紫葉’上,日均氣孔導度(Gs)、光能利用率(LUE)也是‘紫葉’最高,表明其具有較強的光合性能,但其水分利用效率(WUE)較低,對干旱的適應能力不足,提示在云南干熱河谷區推廣種植該品種時需要保證充足的灌溉。但武瑞瑞等[23]的研究結果表明,紫葉咖啡的耐脫水能力及葉綠素熒光參數表現更佳,抗旱性更強,適于在云南干熱河谷和缺乏灌溉條件的地區推廣種植,與本研究結果有差異，可能與試驗條件不同有關。

按照Farquhar， et al.[24]提出的觀點,Pn的下降包括兩方面的因素,即氣孔因素和非氣孔因素。在本研究中,胞間CO2濃度在光合午休時沒有隨著氣孔導度的下降而下降，反而上升,說明Pn下降不是由Gs下降導致CO2供應減少引起的,而是由非氣孔因素引起的,究其原因，可能是葉肉細胞的光合能力下降,利用CO2的能力降低,造成了細胞間隙CO2的積累。

蒸騰速率是反映植物水分狀況最重要的生理指標,蒸騰作用在降低葉溫中起著重要作用,植物通過蒸騰作用擴散水分以降低葉片溫度,是對高光強高溫的一種適應,以減輕高溫環境對葉片造成灼傷[25]。植物蒸騰的耗水量不僅受光照強度、溫度、濕度等外部環境因素的影響,也受植物自身的調節與控制；蒸騰速率的變化是外部環境因素與植物生理因素綜合作用的結果[26]。Daniel等[27]和Burkhardt等[28]研究了咖啡基因型與環境的相互作用,結果表明總蒸騰量較高的咖啡種質具有較高的根系生長量。在本研究中,7個咖啡品種蒸騰速率的日變化趨勢不同,蒸騰速率的日變化既有單峰曲線變化[‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亞1號’和‘T5175’],也有雙峰曲線變化(‘矮卡’、‘紫葉’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亞2號’)。