脫硫石膏和磁化水對(duì)鹽堿脅迫蕎麥光合特性的影響

寧松瑞 趙 雪 姬美玥 王全九

(西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 西安 710048)

0 引言

土壤鹽堿化問題嚴(yán)重制約著干旱、半干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界鹽漬化土地約為9.50億hm2；中國(guó)西北、東北及濱海地區(qū)的鹽堿地面積超過3 333.3萬hm2，其中近1 333.3萬hm2可供農(nóng)業(yè)利用，占耕地總面積的10%以上[1-2]。合理利用鹽堿地資源對(duì)保障國(guó)家糧食安全具有重要意義，因此鹽堿土壤改良長(zhǎng)期備受關(guān)注。脫硫石膏是燃煤電廠的副產(chǎn)物，其產(chǎn)量逐年增加，因其含有豐富的Ca、S、Si等植物生長(zhǎng)所必需或有益的礦質(zhì)元素，而被廣泛應(yīng)用于在鹽堿土壤改良等方面[3-5]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)脫硫石膏在改良鹽堿土中的作用進(jìn)行了大量試驗(yàn)，并取得顯著成效。合理施用脫硫石膏可有效降低鹽堿化土壤的pH值、堿化度和可溶性Na+，影響可溶鹽淋洗效率及土壤導(dǎo)水率，從而顯著提高作物產(chǎn)量，對(duì)改善土壤質(zhì)量、保障糧食安全及保護(hù)生態(tài)環(huán)境具有重要意義[6-10]。近年研究發(fā)現(xiàn)，活化灌溉水技術(shù)可挖掘灌溉水的生理生產(chǎn)潛力，如采用磁化水灌溉可增加作物的光合速率，有利于積累有機(jī)物[11]，這為鹽堿化土壤改良提供了新的途徑。

光合光響應(yīng)能力是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要指標(biāo)，可衡量植物受鹽堿等環(huán)境脅迫的影響程度[12]。定量研究植物的凈光合速率與光合有效輻射之間的關(guān)系是揭示植物光合過程對(duì)環(huán)境響應(yīng)的重要基礎(chǔ)[13]，光合光響應(yīng)曲線的測(cè)量及模擬可估算表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)及暗呼吸速率等生理參數(shù)。學(xué)者們建立了不同形式的光合光響應(yīng)模擬模型，如直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型和指數(shù)模型等。不同模型的參數(shù)估算值存在差異性，為確保參數(shù)的準(zhǔn)確性，需根據(jù)植物所處的生境選取合適的模型[12]。如水分脅迫下小麥、米槁、胡楊等的光合作用光響應(yīng)最佳模型為直角雙曲線修正模型[12-14]，100、300 mmol/L NaCl處理下海濱錦葵的光合光響應(yīng)最適模型為直角雙曲線模型[15]。蕎麥?zhǔn)歉珊蝶}堿脅迫地區(qū)的主要作物之一，其光合作用對(duì)鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水等改良措施后的響應(yīng)特征尚未見報(bào)道，鹽堿脅迫土壤不同改良措施處理下其光合光響應(yīng)模型的擬合效果及其適用性尚不清楚。本文通過設(shè)置盆栽試驗(yàn)，測(cè)定鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良處理下蕎麥的光合光響應(yīng)特征，對(duì)蕎麥光合光響應(yīng)特征進(jìn)行分析，以期明確鹽堿土不同改良方法下蕎麥葉片光響應(yīng)過程的最優(yōu)模型，并通過最優(yōu)模型計(jì)算蕎麥的表觀量子效率、最大凈光合速率、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)、暗呼吸速率等生理指標(biāo)，為有效緩解鹽堿脅迫下的蕎麥高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年7—10月在西安理工大學(xué)省部共建西北旱區(qū)生態(tài)水利國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室農(nóng)水試驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。供試土壤來自陜西省榆林市定邊縣鹽堿農(nóng)田的耕作層。土壤質(zhì)地為沙壤土，容重為1.35 g/cm3，pH值為8.61，種植前土壤的含水率及含鹽量分別為16.13%和2.58 g/kg。試驗(yàn)設(shè)置的處理分別為：脫硫石膏施用量分別為0、5.5、11、16.5 t/hm2，對(duì)應(yīng)的編號(hào)分別為CK、A、B、C，采用常規(guī)水質(zhì)進(jìn)行灌溉。另外，脫硫石膏施用量為0的處理，灌溉水經(jīng)磁化強(qiáng)度為400 T的裝置(包頭鑫達(dá)磁性材料廠)處理后用于灌溉(編號(hào)為M)。每個(gè)處理設(shè)置3組重復(fù)。

試驗(yàn)采用桶栽種植方式。種植前，首先挑選出飽滿的蕎麥種子，將蕎麥種子在日光燈下光照(24 h)后放置在30℃溫水中浸泡24 h，進(jìn)行催芽。將浸泡后的種子種植在直徑為18 cm、高23 cm的圓柱形塑料桶中。根據(jù)陜北農(nóng)田的蕎麥實(shí)際種植密度，每個(gè)桶內(nèi)種4窩，每窩放3粒種子，待定苗后每桶保留長(zhǎng)勢(shì)最好的4株幼苗。

1.2 測(cè)定內(nèi)容與方法

為了分析不同改良措施下的蕎麥光響應(yīng)特征，在蕎麥開花-成熟期，采用LC-pro型便攜式光合儀(英國(guó)ADC公司)進(jìn)行蕎麥光響應(yīng)曲線測(cè)定。選擇晴朗天氣，觀測(cè)時(shí)間為09:00—11:30，每個(gè)處理隨機(jī)選取3株長(zhǎng)勢(shì)良好的蕎麥葉片進(jìn)行觀測(cè)，每個(gè)葉片重復(fù)觀測(cè)5次，所得數(shù)據(jù)取算術(shù)平均值。采用LC-pro型便攜式光合儀自帶的紅藍(lán)光源測(cè)定不同光合有效輻射(PAR)梯度下的蕎麥葉片凈光合速率(Pn)。光合有效輻射設(shè)置14個(gè)光強(qiáng)梯度，由于測(cè)量過程中需要進(jìn)行光誘導(dǎo)，按2 000、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、80、50、20、0 μmol/(m2·s)的梯度順序測(cè)定，在各光強(qiáng)下停留一段時(shí)間，待各項(xiàng)數(shù)據(jù)顯示穩(wěn)定后記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)等指標(biāo)。

根據(jù)測(cè)定得到不同光合有效輻射下的凈光合速率，可繪制光合速率的光響應(yīng)曲線(Pn-PAR)，通過測(cè)定光響應(yīng)曲線估算表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等指標(biāo)。

1.3 光合光響應(yīng)模型

(1)直角雙曲線模型

光合光響應(yīng)直角雙曲線模型[16]具體表示為

(1)

式中I——光合有效輻射

其中光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)計(jì)算式為

(2)

直線y=Pnmax與直線y=αI-Rd相交，交點(diǎn)所對(duì)應(yīng)x軸的數(shù)值即光飽和點(diǎn)(LSP)。

(2)非直角雙曲線模型

光合光響應(yīng)非直角雙曲線模型[16]具體表示為

(3)

式中k——非直角雙曲線的曲角，取0～1

若模型擬合效果較好，光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)計(jì)算式為

(4)

(3)指數(shù)模型

光合光響應(yīng)指數(shù)模型[16]具體表示為

Pn=Pnmax(1-e-αI/Pnmax)-Rd

(5)

估算LSP時(shí)，設(shè)Pn為0.99Pnmax所對(duì)應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)。

(4)直角雙曲線修正模型

光合光響應(yīng)直角雙曲線修正模型[17]具體表示為

(6)

式中β——光抑制系數(shù)

γ——獨(dú)立于I的系數(shù)

暗呼吸速率(Rd)表示為

Rd=-P(I=0)=-αLCP

(7)

光飽和點(diǎn)(LSP)表示為

(8)

最大凈光合速率(Pnmax)表示為

(9)

I=0處的量子效率定義為內(nèi)稟量子效率(φ0)，表示為

φ0=P′(I=0)=α[1+(γ+β)LCP]

(10)

I=LCP處的量子效率代表表觀量子效率(φc)[18]，表示為

(11)

光響應(yīng)曲線上I=0和I=LCP兩點(diǎn)連線斜率的絕對(duì)值(φc0)為

φc0=|P(I=0)/LCP|=α

(12)

由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型均是單調(diào)遞增函數(shù)，故無法準(zhǔn)確求出飽和光強(qiáng)(LSP)。因此需要通過直線方程擬合弱光下(小于等于200 μmol/(m2·s))所測(cè)得的光響應(yīng)數(shù)據(jù)，獲得表觀量子效率(α)，然后求解方程Pnmax=αI-Rd，進(jìn)而求得飽和光強(qiáng)[19]。

式(1)～(12)中，α反映植物在弱光下吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力[20]。LSP反映植物利用光照強(qiáng)度的能力，飽和光強(qiáng)越大，說明植物生長(zhǎng)發(fā)育的過程中在強(qiáng)光的刺激下越不容易發(fā)生光抑制現(xiàn)象；LCP反映了植物在光合作用中，光合同化效率與呼吸損耗相互抵消時(shí)的光照強(qiáng)度，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，植物利用低光強(qiáng)的能力越強(qiáng)。Rd反映了植物在無光照條件下的呼吸速率，植物在暗呼吸時(shí)消耗光合作用產(chǎn)生的氧氣和有機(jī)物質(zhì)，釋放的能量基本都以熱的形式散失，但其中小部分用于植物的生理活動(dòng)[21-22]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 25.0中非線性回歸分析對(duì)實(shí)測(cè)的光響應(yīng)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合。試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理由Excel 2016完成。分別通過決定系數(shù)(R2)、均方根差(RMSE)、平均絕對(duì)誤差(MAE)來評(píng)價(jià)不同模型的擬合精度。RMSE、MAE越小，R2越接近于1，說明模型擬合精度越高，反之，則擬合精度越差[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕎麥的光合生理特性分析

凈光合速率在一定程度上反映了植物光合作用的強(qiáng)弱。蕎麥開花-成熟期實(shí)測(cè)的凈光合速率隨PAR變化特征如圖1a所示，PAR<200 μmol/(m2·s)，各處理的Pn均隨PAR的增加而迅速上升，說明Pn對(duì)PAR響應(yīng)敏感。當(dāng)PAR>1 000 μmol/(m2·s)時(shí)，各處理Pn緩慢增加至光飽和點(diǎn)，達(dá)到最大光合速率。在Pn較為穩(wěn)定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，如PAR為1 600 μmol/(m2·s)時(shí)，與CKPn(1.110 μmol/(m2·s))相比，A處理、B處理、C處理及M處理的Pn分別增加了28.83%、249.01%、163.33%和872.02%，由大到小依次為M處理、B處理、C處理、A處理、CK處理。結(jié)果表明：鹽堿脅迫下，磁化水進(jìn)行灌溉對(duì)蕎麥的光合特征影響明顯，有效提高蕎麥葉片的凈光合速率，有利于干物質(zhì)的累積；此外，隨著脫硫石膏施用量的增大，Pn呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì)，其中B處理的Pn最大，對(duì)蕎麥光合特征影響最為明顯。

圖1b為不同處理下蕎麥的氣孔導(dǎo)度隨PAR變化特征。各處理的Gs均隨PAR(小于100 μmol/(m2·s))的增加迅速上升；當(dāng)PAR≥100 μmol/(m2·s)時(shí)，施加脫硫石膏處理的Gs變化較為平穩(wěn)，由大到小依次為C處理、B處理、A處理、CK處理。說明隨著脫硫石膏施用量的增加，Gs總體呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。但當(dāng)PAR≥800 μmol/(m2·s)時(shí)，M處理的Gs明顯高于其他處理；這說明在較高的光強(qiáng)下，磁化水灌溉能有效提高鹽堿脅迫下蕎麥的Gs，有助于促進(jìn)蕎麥的光合作用。類似的，蕎麥的胞間CO2濃度隨PAR變化的特征表明(圖1c)，光強(qiáng)較弱時(shí)(PAR<400 μmol/(m2·s))各處理的Ci下降幅度均較大；隨著光強(qiáng)的增加(400 μmol/(m2·s)

2.2 光合光響應(yīng)模型評(píng)估蕎麥光響應(yīng)特征適用性分析

采用4種光合光響應(yīng)模型對(duì)實(shí)測(cè)的蕎麥光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，如圖2所示。4種光合光響應(yīng)模型均能較好地?cái)M合蕎麥葉片的光響應(yīng)過程。PAR為2 000 μmol/(m2·s)時(shí)，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型的擬合值均比實(shí)測(cè)值高，而指數(shù)模型的擬合值基本小于實(shí)測(cè)值，這3種模型均是沒有極值的漸近線，因此均不能很好地?cái)M合飽和光強(qiáng)后的Pn變化過程。而直角雙曲線修正模型與這3種模型不同，能夠準(zhǔn)確地?cái)M合發(fā)生光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線。但在本文所設(shè)定的光照范圍內(nèi)，各處理的蕎麥Pn均未出現(xiàn)下降趨勢(shì)，即在光響應(yīng)測(cè)量過程中未出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。分析比較4種光響應(yīng)曲線的宏觀擬合情況，指數(shù)模型和直角雙曲線修正模型的擬合效果最差，直角雙曲線模型和非直角雙曲線模型擬合效果較好，但非直角雙曲線模型擬合曲線與實(shí)測(cè)值變化趨勢(shì)更為一致，因此其擬合效果最佳。

圖2 4種模型對(duì)蕎麥光響應(yīng)曲線擬合效果比較Fig.2 Simulation of light response curves of buckwheat by four light response models

結(jié)合圖2和表1可知，4種模型均能較好地?cái)M合蕎麥的光響應(yīng)過程。施用脫硫石膏的處理中，非直角雙曲線模型的擬合精度(R2≥0.993且RMSE與MAE最小)優(yōu)于其他3個(gè)模型；磁化水灌溉處理，直角雙曲線修正模型擬合精度最高，非直角雙曲線模型擬合精度次之，直角雙曲線模型和指數(shù)模型的擬合精度最差。綜合比較4種模型對(duì)蕎麥光響應(yīng)擬合效果，非直角雙曲線模型的擬合曲線較其他模型與實(shí)測(cè)值最為接近，同時(shí)R2更接近于1且RMSE與MAE較??；說明非直角雙曲線模型的擬合精度更高，可作為描述鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良處理下蕎麥葉片光響應(yīng)曲線的最優(yōu)模型。

表1 4種模型對(duì)光響應(yīng)曲線的模擬精度比較Tab.1 Comparison of simulation values of light response curves of buckwheat by four light response models

2.3 非直角雙曲線模型擬合的光響應(yīng)參數(shù)變化特征

為了定量對(duì)比不同處理對(duì)蕎麥光響應(yīng)特征的影響，根據(jù)非直角雙曲線模型計(jì)算獲得表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(Rd)等光合特征參數(shù)。此外，光補(bǔ)償點(diǎn)較低、飽和光強(qiáng)較高的植物對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，既能充分利用弱光又能在光強(qiáng)較高環(huán)境中生長(zhǎng)良好；而光補(bǔ)償點(diǎn)較高、飽和光強(qiáng)較低的植物對(duì)光照的適應(yīng)性較窄。因此，用ΔI表示蕎麥葉片可利用光照強(qiáng)度范圍，結(jié)果如表2所示。

表2 蕎麥光響應(yīng)模型參數(shù)Tab.2 Light response parameters of buckwheat under different treatments

2.3.1脫硫石膏施用量對(duì)蕎麥光響應(yīng)參數(shù)的影響

不同脫硫石膏施用量處理，表觀量子效率(α)、最大凈光合速率(Pnmax)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)(LSP)、暗呼吸速率(Rd)差異較為明顯(表2)。A、B、C處理的α比CK處理分別減少了77.78%、62.96%和79.63%，同時(shí)A、B、C處理的LCP相比CK處理分別增加了151.73%、73.12%和288.75%，這表明隨著鹽堿土中脫硫石膏施用量的增加，蕎麥對(duì)弱光的利用能力不斷下降，說明施加脫硫石膏會(huì)降低蕎麥在弱光條件下的光合作用。A處理的Pnmax略小于CK處理(減小了1.26%)，與A處理的Pnmax(3.292 μmol/(m2·s))相比，B、C處理的Pnmax分別增大了87.85%和91.60%。同時(shí)A、B、C處理的LSP均大于CK處理，相比CK處理分別增加了315.29%、301.60%和662.81%，說明施加脫硫石膏，提高了蕎麥對(duì)強(qiáng)光的利用與轉(zhuǎn)化能力，這可能是因?yàn)槭┯妹摿蚴嘤行p緩了土壤鹽堿脅迫，增加了葉片氣孔對(duì)CO2的吸收，增強(qiáng)了植株的光合作用。分析不同處理的ΔI可知，施加脫硫石膏可有效增加蕎麥的可利用光照范圍及對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性；Rd越大，說明植物葉片的生理活性越高，消耗植株體內(nèi)有機(jī)物等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)速度越快。A處理Rd最小(1.805 μmol/(m2·s))，C處理Rd最大(2.194 μmol/(m2·s))；說明施加脫硫石膏導(dǎo)致蕎麥利用弱光的能力變?nèi)?，但提高了?qiáng)光的利用能力，同時(shí)減少了呼吸消耗，蕎麥以此積累有機(jī)物以抵御及適應(yīng)土壤鹽堿脅迫。

根據(jù)上述分析可知，鹽堿土中合理施加脫硫石膏可以提高蕎麥的光合作用。其中B處理和C處理中蕎麥可利用光強(qiáng)的范圍較大，對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)。但C處理的Rd大于B處理，其消耗有機(jī)物的速率更快，不利于干物質(zhì)累積。故而B處理即脫硫石膏施用量為11 t/hm2時(shí)，可有效提高蕎麥的光合作用，增強(qiáng)蕎麥對(duì)光照的利用及轉(zhuǎn)化能力，增加可利用光照范圍，有利于促進(jìn)蕎麥生物量累積，鹽堿地改良效果最好。

2.3.2磁化水灌溉對(duì)蕎麥光響應(yīng)參數(shù)的影響

由表2可知，M處理的α低于CK處理，同時(shí)其LCP比CK處理偏高10.593 μmol/(m2·s)，相比增加了15.93%，表明磁化水灌溉會(huì)降低蕎麥在弱光條件下的光合作用能力，降低蕎麥對(duì)弱光的利用能力；M處理的Pnmax及LSP均明顯大于CK處理，比CK處理分別增大了478.52%和788.46%，說明磁化水灌溉增強(qiáng)了蕎麥對(duì)強(qiáng)光的利用能力，其光合作用不易受到強(qiáng)光的抑制，忍受強(qiáng)光的能力顯著增加，這可能是磁化水灌溉改善了鹽堿土的理化性質(zhì)并降低了土壤含鹽量，使得蕎麥對(duì)養(yǎng)分的吸收利用能力增加，提高了蕎麥對(duì)鹽堿脅迫的抗逆性[11]；M處理比CK處理的Rd降低了0.577 μmol/(m2·s)，說明黑暗條件下M處理對(duì)蕎麥消耗光合作用產(chǎn)生的氧氣和有機(jī)物質(zhì)速率比CK處理低，降低了26.36%，可能是因?yàn)榇呕喔忍岣吡耸w麥的光合作用，有效減少蕎麥的暗呼吸作用，減少有機(jī)物的消耗，有助于有機(jī)物累積，增強(qiáng)了蕎麥在鹽堿土壤環(huán)境中的抗逆性。此外，分析ΔI可知，M處理比CK處理對(duì)光照的適應(yīng)性較強(qiáng)，范圍更大，即磁化水灌溉可有效增加蕎麥的可利用光照范圍及對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)性，可有效增加作物的光合速率，有利于作物積累有機(jī)物；這與李錚[23]、ANAND等[24]及MOUSSA[25]的研究結(jié)論基本一致。

3 討論

通過不同光響應(yīng)模型進(jìn)行分析時(shí)，由于每個(gè)模型所體現(xiàn)機(jī)制不同，其擬合效果不盡相同，故而各個(gè)模型存在優(yōu)缺點(diǎn)。因此，在研究植物光合作用，選用合適的光合光響應(yīng)模型時(shí)，應(yīng)根據(jù)植物所處的生境條件、植物種類等選擇最佳擬合模型。本研究中，直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型這4種光合光響應(yīng)模型均可以較好擬合蕎麥的光響應(yīng)過程，其中非直角雙曲線模型擬合效果最佳。這可能由于直角雙曲線模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型都是一條不存在極值的漸近線，不能很好地表達(dá)到達(dá)飽和光強(qiáng)后的光抑制現(xiàn)象，其適應(yīng)性和擬合精度均受到一定的限制[26-27]。在對(duì)水稻[28]和杜鵑紅山茶[29]等喬灌木及農(nóng)作物的研究中也得到了類似結(jié)果，說明直角雙曲線模型擬合所得的Pnmax等光合指標(biāo)數(shù)值偏大，這可能是模型自身缺陷所致，不會(huì)因植物種類的不同而發(fā)生改變。另外，指數(shù)模型本身不存在極值，所以只能擬合不存在PSⅡ動(dòng)力學(xué)下調(diào)的光合過程[30]。非直角雙曲線模型與直角雙曲線模型擬合效果相似，但非直角雙曲線模型擬合的曲線與蕎麥光合實(shí)測(cè)值的變化趨勢(shì)最為接近，并且R2較直角雙曲線模型和指數(shù)模型更接近于1，且RMSE與MAE較小，其擬合精度最高。根據(jù)對(duì)杠柳的研究發(fā)現(xiàn)，直角雙曲線修正模型表達(dá)式與上述3種模型相反，能夠準(zhǔn)確地?cái)M合發(fā)生光抑制現(xiàn)象的光響應(yīng)曲線[31]。但在本研究所設(shè)定的光照范圍內(nèi)，蕎麥沒有出現(xiàn)明顯的光抑制現(xiàn)象，因此直角雙曲線修正模型擬合效果低于非直角雙曲線模型。故而非直角雙曲線模型是研究蕎麥光合光響應(yīng)特征的最優(yōu)模型。

隨著脫硫石膏施用量增加，Pn、LSP等光合參數(shù)大于CK處理。說明施加脫硫石膏改良鹽堿土可有效提高蕎麥的凈光合速率，這與鄒璐等[35]的試驗(yàn)結(jié)果較為一致。施用脫硫石膏減緩了土壤鹽分脅迫，改善了植株水分虧缺、葉片氣孔關(guān)閉的狀況，增加了葉片氣孔對(duì)CO2的吸收，增強(qiáng)了植株的光合作用[35]。土壤中游離的碳酸鈉和碳酸氫鈉與石膏中的Ca2+作用產(chǎn)生了碳酸鈣沉淀、碳酸氫鈣和中性鹽硫酸鈉；土壤中交換性Na+被Ca2+取代形成了可溶性的硫酸鈉，從而降低了土壤堿性，改善了土壤理化性質(zhì)[6]。在不同脫硫石膏施用量下，Pn隨著PAR的增加呈現(xiàn)先增后減的變化趨勢(shì)，其中B處理的Pn最大，可知B處理對(duì)蕎麥的光合特征影響最為明顯。說明施用脫硫石膏改善了鹽堿土的理化性質(zhì)，增加了蕎麥葉片的光敏感程度，但當(dāng)脫硫石膏施用量進(jìn)一步增加時(shí)，反而會(huì)降低蕎麥的光合作用，可能是因?yàn)槊摿蚴嗍┯昧康脑黾訉?dǎo)致土壤含鹽量增加，但蕎麥仍保持了較高的光合能力，說明蕎麥在遭受鹽堿脅迫時(shí)，能夠通過自身生理調(diào)節(jié)來適應(yīng)外界環(huán)境的不利變化，從而維持一定的光合作用。

4 結(jié)論

(1)采用直角雙曲線模型、直角雙曲線修正模型、非直角雙曲線模型和指數(shù)模型擬合實(shí)測(cè)的蕎麥光合光響應(yīng)曲線，結(jié)果表明，非直角雙曲線模型對(duì)蕎麥光響應(yīng)曲線的擬合精度最高，是鹽堿脅迫土壤采用脫硫石膏、磁化水改良措施下描述蕎麥光合特征的最優(yōu)光響應(yīng)模型。

(2)脫硫石膏施用量為11 t/hm2時(shí)，蕎麥葉片對(duì)光強(qiáng)的適應(yīng)能力增強(qiáng)，蕎麥可利用光強(qiáng)范圍增大，促進(jìn)了蕎麥的光合作用，有利于促進(jìn)蕎麥積累有機(jī)物和提高產(chǎn)量。

(3)磁化水灌溉可促進(jìn)鹽堿脅迫下蕎麥的光合作用，有效減小蕎麥暗呼吸作用，降低有機(jī)物的消耗，蕎麥可利用光強(qiáng)范圍增大，有利于促進(jìn)蕎麥積累有機(jī)物。