鄰作對玉米田主要害蟲與天敵動態的影響

賈永超，馬 麗，陳國華，李 強，張曉明

(1.云南農業大學 植物保護學院/云南生物資源保護與利用國家重點實驗室，昆明 650201；2.青島農業大學 管理學院，山東青島 266109)

玉米(ZeamaysL.)屬禾本目禾本科植物，是世界上分布最廣泛、最重要的糧食作物之一，種植面積僅次于小麥和水稻而居全球第三位[1]。中國玉米播種面積大，分布范圍廣，同時也是全球第二大玉米生產消費國，近年來，隨著飼料產業及玉米精深加工業的迅猛發展，進一步提升了對玉米的需求，國內玉米的播種面積也一直保持較為穩定的增長趨勢[2]。在云南省，玉米是種植面積最大的糧食作物，種植面積占旱耕地面積的56%，已成為種植面積第一、總產量第二的作物[3]；在玉米的種植過程中，由于云南特殊的環境氣候，玉米害蟲種類較多，嚴重威脅玉米生產安全，同時也成為制約當地農業和經濟社會發展、農民脫貧增收的重要因素。

生態環境中害蟲與天敵共同存在并相互制約，多樣化的生態種植環境比單一的種植環境能夠增加天敵的種類和數量，從而有效地控制害蟲的發生[4]。不同種植環境下玉米主要害蟲類群和天敵類群也有所不同，同一種害蟲在不同種植環境下的種群動態及其天敵動態也會有較大差異。非作物生境對玉米田害蟲天敵的種類、數量等有較大影響，并能對玉米田害蟲的數量和危害進行一定程度的控制。研究表明，在美國佛羅里達州，與松林和雜草鄰作的玉米田捕食性天敵的密度與多樣性要高于與大豆和高粱鄰作的玉米田[5]。在多花黑麥草地和玉米地以及它們的邊界處，蜘蛛類群的種類與數量有所不同，一些種類的蜘蛛在兩地交界處分布較多，隨著離邊界處距離增加兩地蜘蛛群落的種類和數量不斷降低。在兩地中心處，意大利黑麥草地中蜘蛛種類更為豐富，而其他的天敵，如食蚜蠅、瓢蟲、傳粉昆蟲蜜蜂以及步甲等豐富度在草地中的比在玉米地中的大，其中瓢蟲包括當地一些不常見的種類[6-7]。在玉米地周圍種植開花植物，可提高害蟲天敵的多樣性和種群數量，尤其是蠼螋和胡蜂[8]。樹林可以增加農田系統的生物多樣性，增加害蟲天敵的物種數量和個體發生量，靠近樹林的玉米田，天敵寄生蜂和步甲種類的發生量要高于離樹林較遠玉米田的種類和發生量[9-10]。林帶可在玉米的生長初期和收獲期間，為玉米田中瓢蟲等提供棲息場所，有利于保護害蟲天敵[11]。

云南省環境類型豐富多樣，即使相距比較近的兩個地方，由于受周圍樹林、茶園等方面的影響，害蟲與天敵的種類，節肢動物群落的穩定性，各亞群落特征及天敵個體數量等均存在一定區別，柴正群等[12]研究發現，云南普洱玉米單作田主要害蟲為玉米蚜、玉米螟(Ostriniafurnacalis)和黃臉油葫蘆等，主要天敵為異色瓢蟲(Harmoniaaxyridis)、真水狼蛛(Piralapiraticus)；玉米混交田(玉米與茶樹和林地混交)中主要害蟲為玉米蚜、小綠葉蟬(Empoascaflavescens)、黃臉油葫蘆等，主要天敵為異色瓢蟲和弓水狼蛛(Piratapraedatoria)；兩種玉米田中捕食性亞群落與寄生性亞群落在個體數量上差異顯著，其中混交地能更好的保護天敵，對害蟲的調控效果更好。本研究從普洱市3種(玉米與思茅松鄰作、玉米與普洱茶鄰作、玉米單作)較為典型的鄰作模式出發，分析比較不同鄰作模式下主要害蟲及其天敵的種群動態，以期為玉米害蟲生態治理提供理論基礎，為農民種植實踐提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區設在云南省普洱市寧洱縣頭灑房寨(北緯22°50′17″-3°01′03″,東經100°54′13″-101°12′17″)，屬南亞熱帶山地季風氣候，同時兼有熱帶、中亞熱帶等氣候類型，年均氣溫為18.2 ℃，6月份為全年最熱月，平均氣溫為22 ℃，1月份為全年最冷月，平均氣溫為12 ℃。試驗地海拔為 1 223 m，年平均日照時數為1 921.2 h。玉米種植品種均為當地主栽品種‘五谷1790’。試驗地按當地種植習慣進行農事管理。

1.2 樣地設計

選取具有代表性的3塊試驗田，具體情況如下：玉米單作田：單一種植環境夏玉米田，區域面積為17.725 hm2,四周毗鄰玉米田，玉米行間距約為40 cm左右，株間距約為35 cm左右，玉米田間只有簡單田埂為界限，田埂與田間均有少許鬼針草(BidenspilosaL.)與禾本科(Gramineae)雜草。在連片種植區域內，試驗設3塊重復樣地，面積分別約為0.125 hm2、0.110 hm2和0.154 hm2，樣地間隨機排列，三者間距均為100 m左右。

玉米思茅松鄰作田：玉米種植面積約為 18.84 hm2，鄰作為思茅松，樹齡為10 a左右，種植面積約為0.875 hm2。選取鄰近思茅松的玉米田作為鄰作試驗地，玉米行間距約為40 cm左右，株間距約為35 cm左右，田間有少許禾本科雜草。在連片種植區域內，試驗設3塊重復樣地，面積均約為0.25 hm2，樣地離思茅松林均約10 m，三者間距均為100 m左右。

玉米普洱茶鄰作田：玉米種植面積約為 16.54 hm2，鄰作為普洱茶，種類為景東大葉種，樹齡在7 a左右。普洱茶高約1.2 m左右，茶樹行間距為0.8 m左右，種植面積約為3.223 hm2。選取鄰近普洱茶園的玉米田作為鄰作試驗地，玉米行間距約為40 cm左右，株間距約為為35 cm左右，田間有少許辣子草與禾本科雜草。在連片種植區域內，試驗設3塊重復樣地，面積均約為0.22 hm2，樣地距離茶園均約10 m，三者間距均為100 m左右。

1.3 調查方法

自玉米播種至收獲(2017年4月20日至2017年9月4日)，分別于玉米苗期三葉期(5月8日)、拔節期(5月21日)、小喇叭口期(6月6日)、大喇叭口期(6月21日)、抽雄開花期(7月5日)、抽絲期(7月20日)、乳熟期(8月5日)、蠟熟期(8月21日)和完熟期(9月4日)各調查1次，共調查9次，每次調查時間為9:00-15:00，遇雨天順延。每塊樣地均同期、同時采用植株觀察法、網捕法、糖醋液誘集、黃盤誘集、黃板誘集5種調查方法。植株觀察法：在每個樣地以棋盤式10點取樣進行調查，每個點調查2株玉米，每樣地共調查20株，3種鄰作模式玉米田每次調查9塊樣地，共180株，準確記錄玉米上害蟲及其天敵的種類、數量。網捕法：在行走路線上邊走邊呈“Z”字型掃網，來回揮網1次記為1網，每樣地調查1次掃網30次。對活動能力強的昆蟲(如蟋蟀、蝗蟲等)采用方框法，記錄每個點 1 m2范圍內節肢動物的種類和數量，本試驗對玉米各生育期的劃分參照李少昆等[13]的方法。

黃板、黃盤與糖醋液誘集法：每塊樣地放置兩塊黃板，在玉米行間對角處，將黃板用竹竿固定并懸掛在竹竿上部，黃板的懸掛方向所有的樣地均統一為南北方向，隨著玉米植株高度的變化不斷調節黃板的高度，懸掛高度始終保持在超過玉米植株頂端5～10 cm的位置；在黃盤中倒入約50 mL的立白洗潔精，加自來水至黃盤的2/3處，并攪拌均勻，將兩個黃盤分別放置在試驗樣地玉米行中對角的、與黃板對稱的玉米植株根部附近；在每塊樣地玉米行最中間位置，懸掛放置糖醋液誘集瓶1個，瓶內糖醋液約占容積的2/3[14]。

1.4 標本鑒定

觀察植株時直接記錄害蟲及天敵種類與數量，對黃板、網捕、黃盤和糖醋液中標本用奧林巴斯雙目鏡鑒定分類到種，對暫時不能鑒定的標本進行編號后請專家協助鑒定。

1.5 主要害蟲及天敵調查時期劃分

按照3種鄰作方式玉米田某一種群調查數量情況劃分：將整個種群發生的時期分為3個部分，一是發生早期、二是主要發生期、三是發生晚期，充分利用3個發生期的3個主要時間節點即種群發生量占整個發生期間該種群個體的總數量的25%、50%和75%時將整個發生時段分成4個部分，即四分位法。將各個發生階段某種群發生數量占到整個發生期調查的該種群總蟲頭數量比例設定為R，當R<25%為第一分位，25%≤R<50%時為第二分位，當50%≤R<75%時為第三分位，當75%≤R≤100%時為第四分位。調查時節肢動物個體數占比R<25%的時期定義為發生早期，當25%≤R<75%的時期則定義為主要發生期，當75≤R≤100%期間為發生晚期[15]。

1.6 數據分析

采用Excel 2013對數據進行整理，在SPSS 21.0 軟件平臺上采用Duncan’s新復極差多重比較方法進行方差分析和差異顯著性檢驗，采用Origin 18.0軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 鄰作對主要天敵發生動態的影響

2.1.1 瓢蟲類群 調查結果如表1所示，玉米田間瓢蟲種類主要包括龜紋瓢蟲(Propyleajaponica)、異色瓢蟲、黑緣紅瓢蟲(Chilocorusrubidus)等，瓢蟲類天敵在田間發生動態隨著玉米生長期呈現逐漸上升的趨勢，個體數量在生長后期明顯高于生長前期。3種鄰作模式中個體數量變化趨勢較為一致，在整個調查期內，均表現為玉米普洱茶鄰作田>玉米思茅松鄰作田>玉米單作田；3種鄰作玉米田瓢蟲個體數量均在8月21日(蠟熟期)達到高峰，玉米單作田、玉米思茅松鄰作田和玉米普洱茶鄰作田分別為31頭/百株、39.33 頭/百株和46.67頭/百株(表1)。

表1 玉米單作與鄰作田瓢蟲類群發生動態

瓢蟲類群在3種不同鄰作玉米田發生早期(三葉期、拔節期、大小喇叭口期)、主要發生期(抽雄期、抽絲期和乳熟期)和發生晚期(蠟熟期和完熟期)較為一致。由表2可以看出，在瓢蟲類群發生的整個時期，鄰作茶樹的玉米田中個體數量最高(發生早期：F2,35=1.254,P=0.299；主要發生期：F2,26=22.465,P=0.000 03；發生晚期：F2,17=6.295,P=0.01)。

表2 玉米單作與鄰作田不同發生期瓢蟲類群數量

2.1.2 蜘蛛類群 調查顯示蜘蛛類群主要包括真水狼蛛，草間小黑蛛(Erigonidiumgraminicola)，錐腹肖蛸(Tetragnathamaxillosa)等，蜘蛛類群在玉米田間發生動態相比瓢蟲類群較為穩定，個體發生量在玉米生長中后期高于生長早期和末期，其中玉米單作田在7月20日(抽絲期)到達峰值為57頭/百株，玉米鄰作田到達峰值時間早于玉米單作田，均為7月5日(抽雄期)，分別為玉米思茅松鄰作田75.67頭/百株，玉米普洱茶鄰作田61.67頭/百株(表3)，與玉米單作田相比，玉米鄰作田個體數量有所增加。

表3 玉米單作與鄰作田蜘蛛類群發生動態

蜘蛛類群在玉米單作田和玉米思茅松鄰作田中發生早期一致，為三葉期和拔節期，玉米普洱茶鄰作田中發生早期略長于玉米單作田和玉米思茅松鄰作田，為三葉期、拔節期和小喇叭口期，主要發生期則略短于前兩者，3種玉米田發生晚期一致，均為蠟熟期和完熟期。由表4可以看出，在發生早期(F2,20=0.215,P=0.809)，玉米與茶樹鄰作玉米田中蜘蛛類群個體數量較大，主要發生期(F2,32=32.318,P=0.000 01)和發生晚期(F2,26=5.355,P=0.012)，其個體數量均為玉米與思茅松鄰作玉米田中最高，玉米單作田中最低。

表4 玉米單作與鄰作田不同發生期蜘蛛類群數量

綜合整個調查期瓢蟲和蜘蛛兩種類群個體數量變化情況來看(圖1)，瓢蟲類群在玉米單作田最少，玉米與思茅鄰作田次之，在玉米與普洱茶鄰作田個體數量最多，三者呈遞增趨勢，以玉米單作田為基數，分別增長30.1%和49.6%。蜘蛛類群在玉米單作田中最少，玉米普洱茶鄰作田次之，但兩者相差不大，分別為1 227頭和1 296頭，以玉米單作田為基數，玉米思茅松鄰作田蜘蛛類群個體數量增長24.4%。

圖中同一組中不同小寫字母代表整個生育期不同鄰作玉米田之間各類群差異顯著(P<0.05)

2.2 鄰作對主要害蟲發生動態的影響

3種不同鄰作玉米田中主要害蟲中既有相同種類，又有不同種類，玉米單作田中常見害蟲有玉米蚜、小綠葉蟬(Jacobiascaformosana)、黃臉油葫蘆和稻黃薊馬(Chloethripsoryzae)等；玉米與思茅松鄰作田中常見害蟲為玉米蚜、雙斑長跗螢葉甲(Monoleptahieroglyphica)和黃臉油葫蘆等；玉米與普洱茶臨作田中常見害蟲有玉米蚜、黃臉油葫蘆等；其中玉米蚜和黃臉油葫蘆在3種鄰作田中均為重要害蟲。

2.2.1 黃臉油葫蘆發生情況 根據四分位法劃分得黃臉油葫蘆的發生期：玉米單作田發生早期為三葉期與拔節期，主要發生期小喇叭口期，自大喇叭口期至完熟期為發生晚期；玉米與思茅松鄰作田和玉米與普洱茶鄰作田發生早期與玉米單作田一致，主要發生期包括小喇叭口期和大喇叭口期兩個階段，發生晚期為抽雄期至完熟期。在整個玉米生育期調查過程中，除玉米三葉期外，玉米單作田中黃臉油葫蘆種群數量均為最高，在最高峰時為94.67頭/百株，其他玉米田中黃臉油葫蘆數量為：玉米思茅松鄰作田71.33頭/百株，玉米普洱茶鄰作田45.67頭/百株(圖2)。

圖2 3種玉米鄰作田黃臉油葫蘆種群動態

如表5所示，在發生早期(F2,17=0.994,P=0.411)、主要發生期(F2,17=36.15,P= 0.000 8)和發生晚期(F2,17=2.871,P=0.067)，3種不同鄰作玉米田中黃臉油葫蘆種群數量均為玉米單作田>玉米思茅松鄰作田>玉米普洱茶鄰作田。在整個調查期內(F2,80=0.649,P= 0.531)，玉米單作田中黃臉油葫蘆種群數量最多，玉米思茅松鄰作田次之，玉米普洱茶鄰作田數量最少。

表5 3種鄰作玉米田不同發生期黃臉油葫蘆種群數量

2.2.2 玉米蚜發生情況 玉米蚜在單作田發生早期包括三葉期、拔節期、小喇叭口期和大喇叭口期，主要發生期為抽雄期、抽絲期和乳熟期，蠟熟期和完熟期為發生晚期；玉米與思茅松鄰作田和玉米與普洱茶鄰作田發生早期與玉米單作田一致，主要發生期包括小喇叭口期和大喇叭口期兩個階段，發生晚期為抽雄開花期至完熟期。在全年整個調查過程中，玉米蚜種群數量均為玉米單作田>玉米思茅松鄰作田>玉米普洱茶鄰作田，三者均在蠟熟期達到數量最高峰，分別為 1 122.67頭/百株、762.67頭/百株和576.33 頭/百株(圖3)。

圖3 3種玉米鄰作田玉米蚜種群動態

玉米蚜在3種不同鄰作玉米田發生早期(拔節期、三葉期、大小喇叭口期)、主要發生期(抽雄期、抽絲期、乳熟期)和發生晚期(乳熟期和蠟熟期)較為一致。由表6可以看出，在發生早期(F2,35=1.621,P=0.213)、主要發生期(F2,26=32.973,P=0.000 01)和發生晚期(F2,17= 0.865,P=0.441)，玉米蚜種群數量均為玉米單作田>玉米思茅松鄰作田>玉米普洱茶鄰作田(表6)。

表6 3種鄰作玉米田不同發生玉米蚜種群數量

2.3 3種鄰作玉米田瓢蟲與玉米蚜益害比

瓢蟲類群和玉米蚜在發生早期、主要發生期和發生晚期三者時間一致，在發生早期(F2,35= 4.662,P=0.049)、主要發生期(F2,17=94.152,P=0.000 029)和發生晚期(F2,17=1.06,P= 0.404)3種不同鄰作玉米田瓢蟲與玉米蚜個體數量比均為玉米普洱茶鄰作田>玉米思茅松鄰作田>玉米單作田(表7)；從玉米整個生育期(F2,81=4.94,P=0.044)調查情況來看，玉米普洱茶鄰作田瓢蟲與玉米蚜益害比最高，玉米思茅松鄰作田次之，玉米單作田比值最低。

表7 不同發生期3種鄰作田瓢蟲與玉米蚜益害比

3 討 論

農田林網是農林生態體系的重要組成類型，它的組成、結構與害蟲和天敵多樣性的關系以及其所產生的生物效益與經濟效益值得深入研究。本試驗系統研究不同鄰作模式下瓢蟲類害蟲天敵和蜘蛛類害蟲天敵在云南省普洱市的發生動態，結果表明，在玉米生育期各個階段中，瓢蟲類天敵的個體數量均為玉米普洱茶鄰作田>玉米思茅松鄰作田>玉米單作田，除發生早期外，主要發生期和發生晚期3種鄰作田瓢蟲類群數量差異性顯著；在玉米田生育期的各個階段中，蜘蛛類天敵在玉米思茅松鄰作田中均數量最多，從個體總量上玉米普洱茶鄰作田略多于玉米單作田，與瓢蟲類天敵相似，在發生早期三者的差異性不顯著，主要發生期和發生晚期差異性顯著。劉星[16]通過研究冀中地區玉米與楊樹林鄰作發現，靠近林帶的玉米田內瓢蟲數量明顯多于玉米單作田，與本研究結果相似；張欣穎[17]研究表明，農林復合系統中鄰作作物田蜘蛛類群的密度明顯多于遠離林帶的單作田，且與距離呈負相關。李凱[18]對玉米 地-楊樹等農林生態系統的研究表明，蜘蛛在復雜生態下其密度和多樣性均高于相對簡單的農業生態系統。本研究通過對玉米思茅松鄰作和玉米普洱茶樹鄰作的兩種農林復合田系統調查也得出同樣結論，但在研究中發現，與思茅松鄰作玉米田蜘蛛個體數量更為突出而與普洱茶鄰作玉米田瓢蟲類個體數量更具優勢，這可能與不同的林帶和作物對天敵的分布和棲息的選擇產生影響，不同的林帶分布結構和樹木種類的影響效果不同有關[16]。Souza等[19]研究發現，蜘蛛的個體數量與植物枝條上葉片的密度呈正相關。Sperber等[20]研究表明，為咖啡樹遮陰的樹木物種的增加可以吸引更多的天敵，本研究中玉米與思茅松鄰作田中蜘蛛數量最多，是否與前面研究結果的原因一致，尚需進一步探討。

通過系統研究不同鄰作模式下兩種主要害蟲玉米蚜和黃臉油葫蘆的發生動態，結果表明兩者的個體數量均為玉米單作田>玉米思茅松鄰作田>玉米普洱茶鄰作田，在主要發生期3種鄰作田均呈現極顯著差異。這一結果與柴正群等[12]研究結果相似。國內有研究[21]表明，玉米與大豆鄰作可顯著降低田中玉米蚜、大豆蚜(AphisglycinesMatsumura)與茄無網蚜(Acyrthosiphonsolani)等刺吸式口器類害蟲的種群數量；張曉明等[22-23]研究發現，玉米和棉花鄰作能對棉花上的主要害蟲煙粉虱(Bemisiatabaci)的種群分布產生較大影響，進而影響煙粉虱對棉花的危害能力以及棉花的產量；陳斌等[24]研究表明，在玉米田中間作甘蔗能顯著增強對玉米螟的控制作用；然而并不是所有增加生物多樣性的方式均能提升主栽作物上的害蟲的控制作用，Gardiner等[7]研究表明，通過在玉米田四周種植柳枝稷增加植被種類卻出現不利于瓢蟲而有利于害蟲發生的現象。關于本研究中單作田中兩種主要害蟲數量減少的原因可能是多方面的，一方面由于“種庫”理論原因田間天敵數量增加，另一方面可能是“推-拉”原理導致害蟲從玉米田中遷出，在更廣范圍內著眼來看玉米種植比例的降低，玉米主要害蟲密度也會降低[25]。本研究表明，3種鄰作田瓢蟲類和玉米蚜類到達高峰的時間均為8月21日，由于調查次數和調查時間的限制，3種鄰作方式中哪一種鄰作方式對瓢蟲的跟隨效應更有利尚需進一步研究。

4 結 論

本研究結果表明，3種不同鄰作玉米田中玉米蚜和瓢蟲類群的發生早期、主要發生期和發生晚期時間一致，說明瓢蟲對玉米蚜的跟隨效應比較顯著；通過瓢蟲類群與玉米蚜益害比的對照比較，說明玉米與普洱茶鄰作田中瓢蟲對玉米蚜的控制作用最強，玉米與思茅松鄰作田次之，玉米單作田的控制作用較差。結合3種不同鄰作模式玉米田主要天敵類群和害蟲發生情況，表明玉米與普洱茶鄰作田主要天敵瓢蟲在個體數量上最多，重要害蟲黃臉油葫蘆和玉米蚜發生量最少，對害蟲的自然控制作用最強，玉米思茅松鄰作田次之，玉米單作田較差。