水鹽脅迫下根系提水作用對土壤鹽分與番茄產量的影響

盧 佳 邵光成 章 坤 王志宇 王 靜

(1.河海大學農業科學與工程學院， 南京 210098; 2.揚州市城市防洪管理處， 揚州 225002)

0 引言

干旱鹽漬化環境下植物和水分的關系一直是農田水利與植物生理學領域研究的重點問題。在干旱鹽漬化地區農作物生產中，耕層經常處于“上干下濕”的土壤環境。上部干燥的淺土層分布著作物大約70%的根系，聚集了作物生長和發育所需的大量營養物質。在淺土層處于干燥時，作物根系的伸長、生長受阻，相關微生物的活力下降，離子流動性減弱，形成嚴重的水分養分剖面空間錯位，影響了作物對營養的吸收。因此，對易發生“上干下濕”的干旱鹽漬區，高效調控土壤干層、提高水分生產率和作物產量，對提高作物對深層水分的利用能力、實現農業可持續發展具有重要意義。

在整個土壤-植物-大氣連續體內，水分總是從高水勢的地方向低水勢的地方運動。通常情況下土壤水勢高于植物體水勢，而后者又高于大氣水勢，所以水分只能從土壤經由植物的蒸騰作用或直接的蒸發作用進入大氣。但是，根土間存在著內在優化協調的動態機制，以更大限度地為土壤-植物-大氣連續體(SPAC)提供水分，SCHOLZ等[1]和BROOKS等[2]研究發現，植物的水勢不是總低于土壤的水勢，有時根系水勢會高于根系周圍最干燥的土壤水勢。CALDWELL等[3]總結了前人研究成果，并深入開展試驗探究，正式將這種現象命名為植物“根系提水作用”，它是指當蒸騰作用減弱或停止時，植物根系從深層土壤中吸收水分，通過主根向上運輸，再由淺層側根釋放到表層較干的土壤中，從而改善表層土壤水分狀況，保證植物自身的淺層根系或周圍其他植物根系的水分供給。根系提水作用是一種生存機制，在干旱逆境下，根系通過夜間提水作用，上層土壤將水分暫時貯存，以滿足白天蒸騰需要，從而減輕因氣孔關閉導致同化能力的下降。

根系提水作用是根土系統對水分分異的根土環境中土壤水資源優化利用的過程, 是植物根系所具有的一種普遍現象[4-8]。MAGISTAD等[9]在研究田間作物生長過程中發現，抑制蒸騰，干土室中土壤水分含量增加，據此提出深根系植物可能會利用深層土壤水分的觀點。塔里木河流域氣候干旱、溫度較高，荒漠河岸森林植被仍能生長，HAO等[10]研究了胡楊的根系提水過程及其生態效應，發現由于根系提水作用，植物能通過主根吸收深層地下水，然后由側根釋放到淺層土壤中，緩解淺層土壤干旱狀況。根系提水對植物生長有促進作用，可以將深層土壤水分運輸到淺層土壤，避免地表上層根系因上層土壤水分供應不充足而死亡，從而增加了根系數量，延長了根系壽命。SCHOLZ等[1]研究表明，根系提水能夠維持菌根的活性以及固氮菌的固氮性能；QUEREJETA等[11]發現，根系提水有利于外生菌根以及叢枝菌根，抵制土壤干燥；DAWSON[12]發現，根系提水能提高根尖周圍土壤水分，促進根系在干燥土壤中的生長。目前，根系提水研究多數針對非鹽漬土，且集中于根系提水發生的條件、時間、提升水量及與植物蒸騰的關系等方面。水鹽脅迫是困擾農業生產客觀存在的問題，水鹽聯合脅迫后，土壤溶質勢的變化對根系提水發生的土壤水分條件的影響，植物提水作用誘導的土壤水分變異如何間接影響鹽分的時空分布，土壤水鹽不均勻分布會對植物地下根系和地上冠層參數及產量產生的影響，這些均不明晰。因此，本文從根系提水與土壤水鹽的作用過程入手，開展水鹽脅迫對根系提水作用、土壤鹽分分布及產量的研究，以期彌補水鹽逆境下根系吸水過程機理研究的不足。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2018年2—8月在河海大學江寧校區節水園區試驗場(31°57′N，118°50′E)內進行。采用自制的上下桶分根裝置(圖1)，上干下濕分根測定法由VOLK[13]于1947年首先采用。上桶規格為22.1 cm(上底直徑)×18.5 cm(下底直徑)×25 cm(高)，下桶規格為50 cm(上底直徑)×35 cm(下底直徑)×70 cm(高)。為保證根系順利扎入下層土壤，上桶無底，同時為切斷上下桶土壤水分通過毛細管傳輸，在上下桶之間填2 cm厚砂礫層。文獻[14-16]研究表明，上層土壤水分消耗導致上下層土壤之間存在水勢梯度，從而驅動夜間根系從下層土壤提水，所以在此裝置中，由于上下桶水勢差的存在，上桶根系會穿過砂礫層扎到下桶中，下桶根系在夜間進行根系提水。下桶內垂直埋置一根半徑為3 cm的PVC管用來灌水，上桶蒸發量利用埋置的小型蒸滲管進行測量。上下桶所用土壤一致，供試土壤取自河海大學江寧校區節水園區試驗場內，容重為1.35 g/cm3，田間持水率為21.58%(質量含水率)，pH值為7.2，上桶土壤填土深度為15 cm，下桶土壤填土深度40 cm。

圖1 根系提水作用測定裝置示意圖Fig.1 Device for measuring root hydraulic lift

供試番茄品種為“金粉低架王”，上桶設3個水分處理，正常水分處理(W1，土壤含水率為田間持水率的60%～70%)，水分脅迫處理1 (W2，土壤含水率為田間持水率的50%～60%)，水分脅迫處理2 (W3，土壤含水率為田間持水率的40%～50%)，下桶土壤含水率始終保持在田間持水率的70%～80%；3個初始鹽分處理，無NaCl添加(S0)，NaCl添加量為干土質量的0.2%(S1)，NaCl添加量為干土質量的0.4%(S2)，另設一個對照組(W1S0)，一共7個處理組，分別為W1S0、W1S1、W1S2、W2S1、W2S2、W3S1、W3S2，3次重復，共21桶，隨機排列。

番茄于2018年2月23日在河海大學江寧校區節水園區溫室大棚內用仿陶瓷塑料花盆進行育苗，育苗用營養土孔隙率為60%，土壤pH值為6.8，土壤速效磷、速效氮、速效鉀與土的質量配比為1∶10，育苗用花盆底徑7 cm，口徑10 cm，高9 cm。待番茄出現3片真葉時，選擇長勢一致的良好幼苗于4月1日進行移栽，移栽時將番茄根系埋在距土面8 cm的位置，此時番茄根系密而小，主根尚不明顯，分布在上桶土壤中，移栽時施用復合肥(N、P2O5、K2O質量配比為15∶15∶15)400 kg/hm2。番茄整個生育期分3個階段：苗期，4月1日—5月4日；開花坐果期，5月5日—6月7日；成熟采摘期，6月8日—7月15日。番茄進入開花坐果期進行上桶控水處理。上下桶土壤含水率通過取土法測量控制，控制上桶為相對干旱層；下桶土壤含水率較高，為相對濕潤層。

1.2 測定項目及方法

1.2.1根系提水量

在番茄整個生育期，采用干燥法每5 d測量一次上桶質量含水率，時間為前一天20:00和第2天06:00，并用小型蒸滲管測量上桶夜間蒸發量，夜間植物蒸騰速率較小，蒸騰量可忽略不計，計算番茄每天根系的提水量

G=M(θAM-θPM)+m

式中G——根系提水量，g

M——上桶干土質量，g

θAM——第2天06:00上桶質量含水率，%

θPM——前一天20:00上桶質量含水率，%

m——上桶夜間蒸發量，g

1.2.2土壤電導率

電導率(EC)于整個生育期每隔10 d左右測定一次，上層小桶土壤分中間層(7.5 cm)和底層(15 cm)兩層取土。土壤電導率測定分提取和測定兩部分。樣液提取采用水土質量比為5∶1浸提法提取，土樣為風干土，用研缽碾碎，過1 mm篩，稱量放入離心試管中，加入5倍去二氧化碳蒸餾水，振蕩3 min，離心5 min，采用DDS-307A型電導率儀測定，每次EC測定重復讀數3次。

1.2.3根系特征參數

于番茄成熟采摘期末從土壤中取出番茄根系，沖洗干凈后低溫保存。用EPSON Perfection V700型掃描儀和WinRHIZO型根系系統測定總根長度、總根表面積和總根體積，并用直尺測量主根長。

1.3 數據處理與分析

試驗數據和圖表采用Excel、SPSS 19.0和Origin 2017軟件進行處理。

2 結果與分析

2.1 水鹽脅迫對根系提水作用下番茄根系特征的影響

圖2 根系提水作用下不同處理對番茄根系特征的影響Fig.2 Effects of different treatments on characteristics of tomato root system under root hydraulic lift

根系特征是影響番茄根系提水作用的重要因素。由圖2(圖中不同小寫字母表示處理間差異達顯著水平(P<0.05)，下同)可知，番茄總根長在對照W1S0處理下最大，W3S2處理下最小，同一水分處理下，總根長隨鹽分增大而減小，但鹽分對總根長影響不顯著，S2鹽分處理下，W2、W3與W1水分處理間番茄總根長差異顯著。相同W2水分處理下，W2S1、W2S2兩個處理總根表面積之間存在顯著差異；S1鹽分處理下，3個水分處理間總根表面積差異顯著，而S2鹽分處理下，只有W1水分脅迫和W2水分脅迫下總根表面積顯著不同。總根體積與總根長及總根表面積的變化規律相似，但處理間差異不顯著，只在S2處理下，W1水分脅迫和W3水分脅迫條件下總根體積存在顯著差異。由圖2可知，番茄主根長均超過20 cm，大于上桶填土深度(15 cm)，說明在水勢差存在的條件下，番茄根系為了吸收更多水分，扎入下桶土壤中。在本試驗設定條件下，番茄大部分須根分布在上桶中，下桶土壤較上桶土壤濕潤，導致主根生長較為發達。成熟采摘期后取根時發現，上桶部分番茄須根較多，除了主根扎到下桶中，還有部分較粗壯的根也扎到下桶中，須根較上桶少一些。W3S2處理的主根長最小，而且與W1S0處理差異顯著。相同水分條件下，S2處理下的主根長均小于S1處理下的主根長，但處理間差異不顯著。由圖3可以看出，相對于對照W1S0處理，水鹽脅迫抑制了根系生長，使根系活性顯著下降。

圖4 番茄根系全生育期提水量Fig.4 Quantity of tomato root hydraulic lift in whole growth stage

圖3 水鹽脅迫對根系提水作用下番茄根系活性的影響Fig.3 Effects of water and salt stress on root activity of tomato under root hydraulic lift

2.2 水鹽脅迫對番茄根系提水作用的影響

由圖4a可看出，番茄根系提水量呈單峰狀，隨著生育期的推進，呈先增大后減小的趨勢，于6月22日達到最大值。水鹽脅迫處理下番茄于開花坐果期第7天開始能測定到明顯的根系提水量。在各個水鹽脅迫處理中，W1S2處理下的根系提水量在各個生育階段達到最大值，且整個生育期根系提水量累積量也是最大。結合圖4a、4b發現，相同水分處理條件下，鹽分含量越高，各生育期根系提水量越多，說明鹽分對番茄根系提水量有一定影響，同一鹽分處理下，W2水分脅迫處理下的根系提水量大于W3，這可能與W3水分處理下根系生長受到抑制、吸水量減少有關。

2.3 根系提水作用下上桶土壤電導率的變化規律

由圖5可知，對照處理W1S0中間層和底層土壤電導率逐漸降低，到整個生育期末(6月22日)開始增加，而其他處理電導率都是逐漸降低，基本在6月22日達到峰值后降低。在整個生育期末電導率的增加，是因為生育期末番茄的果實基本成熟采摘，需水量減小，氣溫升高，土壤蒸發增加，蒸發返鹽導致上桶電導率增加。在5月12日，W1水分處理下，除S0鹽分處理，中間層和底層土壤電導率都有增加，S1處理下，7.5 cm和15 cm土層電導率分別增加了10.72%和5.58%，S2鹽分下分別增加14.16%和9.12%，且W1S1和W1S2兩種處理電導率變化波動較其他兩個水分處理大，電導率在5月2日開始增加，到5月12日又開始逐漸減小，除W1S2中間層土壤，其他土層電導率在6月2日又開始增加，較其他處理早。S2處理下，W2、W3處理15 cm土壤電導率在6月2—22日有一段增長期。在生育期末，電導率雖然會增加，但是較生育期初都是減小的，除W1S0和W1S2處理，其他處理電導率都降低50%以上。從表1可看出，上桶鹽分與提水量呈線性正相關，且開始有提水量(5月12日)時相關性較小，鹽分的變化受根系提水量的影響。

圖5 上桶土壤全生育期電導率變化曲線Fig.5 Change curves of electric conductivity of upper pot in whole growth stage

表1 上桶鹽分與提水量相關性Tab.1 Correlation between salt content and quantity of root hydraulic lift of upper pot

2.4 根系提水作用下番茄需水量及水分生產率對水鹽脅迫的響應規律

從表2可看出，對照處理W1S0需水量最大，相同水分處理下，S1處理需水量較S2處理需水量大，S1鹽分處理下，W3水分脅迫處理下需水量最大，S2鹽分處理下，W1水分脅迫處理下需水量最大。水分與鹽分交互作用對番茄全生育期提水總量和需水量都有顯著影響，但對番茄產量和水分生產率沒有顯著影響。在7種處理中W3S2處理的番茄產量最小，而且與W1S0處理差異顯著。同一水分處理下，S1鹽分處理比S2鹽分處理產量高，同一鹽分處理下，產量隨著水分脅迫加重而減小。鹽分處理對水分生產率有顯著影響，但是水分處理影響并不顯著。W2S2處理下水分生產率最大，同一水分處理，鹽分越大，水分生產率越大。提水量占番茄需水量的百分比在5.11%～17.73%之間，W2S2處理所占的百分比最大，說明番茄在W2水分處理和S2鹽分處理下，提水潛力較大，能更好利用深層根系提水以滿足自身生理生長需要。

表2 不同水分鹽分對番茄根系提水總量和水分生產率的影響Tab.2 Effects of different water and salt conditions on tomato total root hydraulic lift quantity and water productivity

3 討論

3.1 根系提水作用下番茄根系特征對水鹽脅迫的響應規律

根系作為植物吸收土壤水分和養分的重要器官，是植物地上部分賴以生存的基礎，與土壤水分的吸收、利用及根系提水作用有著密切關系。本試驗中，水分對根長、根表面積、根體積和根活性4個指標都有一定影響，表明水分是限制根系生長的重要因子，這與前人的研究結論一致[17]。對照處理W1S0的根系生長較好，主要是由于根系沒有受到水鹽脅迫，其生長未受到抑制。不同鹽分處理下，根系的變化趨勢基本一致，隨著水分脅迫程度加大，根系指標都減小。鹽分對根表面積和根系活性有一定影響，原因可能是隨著NaCl濃度升高，水分有效性降低，番茄根系細胞分裂生長受到抑制。姚靜等[18]研究表明，番茄根系形態指標受到鹽脅迫的抑制，謝德意等[19]研究發現，高濃度鹽脅迫導致棉花幼苗主根變短，側根數量變少。而番茄主根長的范圍為27.20～37.50 cm，在同一水分下，鹽分對主根長存在一定影響，但影響不顯著，W3S1處理下的主根長與W1S1下的主根長差異顯著，而W2S1處理下的主根長與這兩個處理差異均不顯著，說明在S1鹽分條件下，水分能夠影響番茄主根生長，但有一定的水分閾值，李波等[20]通過研究不同供水條件對溫室番茄根系的影響，發現土壤水分范圍對番茄花期根系特征參數存在一定影響。可見，水鹽是影響根系生長較為關鍵的因素。

3.2 水鹽脅迫對番茄根系提水的影響

不同環境下，植物根系吸收水分方式會有所不同。在干旱環境下，降水量不能滿足蒸發量，土壤上層水分較少，植物為了滿足自身生長需求，很可能會利用深層根系吸取深層土壤水分或地下水[21]。土壤水勢是決定根系提水作用的重要因子，本試驗中，3種上桶水分處理下土壤含水率均小于下桶土壤含水率，導致上下桶間存在水勢差，在夜間蒸騰作用較弱的情況下，下桶根系會吸收水分、輸送并釋放到較干的上桶土壤中，從而產生根系提水現象。張揚等[22]利用上下桶裝置，通過設置不同土壤水分狀況，發現只有在上層干旱下層濕潤條件下，玉米才有根系提水現象，說明根系提水與上下桶的水勢差有關，這與本試驗結果一致。MCMICHAEL等[6]利用左右分根裝置研究棉花根系提水現象，發現當裝置一個容器保持濕潤狀態，一個容器保持干燥狀態下，水分能通過根系從濕潤的容器中輸送到干燥的容器中，與本試驗發現根系處在不同的土壤水勢中才可能產生根系提水現象的結果一致。由圖4可看出，番茄的提水作用到了開花坐果期末才出現，一方面是因為番茄的根系在前期并沒有扎到下層土壤，另一方面是因為雖然受到水分和鹽分脅迫，番茄的生長受到抑制，但是根系吸水量還基本能滿足其生長需求。番茄提水量在進入開花坐果期后隨時間先增加后減少，這與番茄需水量的變化規律大致相似。植物根系提水量與根系所處水分條件有關系，圖4表明，除W1S0處理，在同一鹽分條件下，W1處理根系提水量較W2、W3處理大，這個結論與沈玉芳等[23]研究上層土壤不同水分脅迫下冬小麥根系提水量，發現W3水分脅迫下根系提水量少于W1正常水分下的結論相一致。同一水分條件下，S2鹽分處理下番茄根系提水量較S1鹽分處理下大，是因為根系提水量受諸多因素影響，如植物的種類[24]、施肥情況[25]、種植方式[26]、土壤鹽分含量會影響番茄根系生長[27]，而根系生長情況又與根系提水作用密切相關。

3.3 番茄根系提水作用下水鹽脅迫對上桶土壤電導率的影響

干旱和土壤鹽漬化是鹽漬地區農業發展的制約因素，明晰干旱鹽漬化環境下鹽分運動過程對合理利用鹽堿地資源，充分發揮植物適應干旱鹽分脅迫的潛能具有重要意義，現有研究主要集中在灌排技術改良土壤[28]、正常根系栽培條件下水鹽運移規律[29-30]、運用現代信息技術對鹽堿地進行管理[31]等方面，但很少有研究關注根系提水作用下的土壤鹽分運移規律。由圖5可知，所有處理的鹽分基本都是向下桶運動，對照組電導率在6月22日開始升高，其他處理下電導率基本在6月22日達到峰值后又開始降低。結合圖4，各處理在6月22日根系提水量達到最大，說明電導率的增加可能是由于夜間根系提水，土壤中鹽分離子隨著根系提水再分配的過程中把下桶土壤中的鹽分帶到了上桶土壤中，致使上桶土壤電導率在6月22日達到峰值，而對照處理根系提水量較小，土壤鹽分濃度較其他處理的增加有滯后。W1S1和W1S2處理下，中間層和底層電導率在5月12日均有所增加，這是因為這兩個處理較其他處理根系提水量大，根系提水增加的鹽分大于灌水淋洗的鹽分，且電導率變化波動較其他兩個水分處理大，除W1S2中間層土壤，其他土層電導率在6月2日又開始增加，較其他處理早，可能是根系提水量大對土層鹽分的影響較大。可見，根系提水作用會對土壤鹽分運移有一定的影響。除了W1S0和W1S2處理，其他處理電導率較生育期初期均降低50%以上，表明較高的上桶水分對鹽分的運移不一定有利。根系提水作用能夠改善土壤的含水率及營養元素的分布[32]，CALDWELL等[3]研究發現提水作用能夠改善生物地球化學循環過程，能夠提高根系對表層營養元素的吸收，QUEREJETA等[33]研究發現根系提水能夠提高根系活性。如何發揮植物根系提水潛能，改善鹽分過高情況，提高作物產量還需要在今后進一步研究。

3.4 番茄根系提水作用下水鹽脅迫對番茄需水量及水分生產率的影響

對照處理下，番茄需水量最大，這是由于其他處理根系受到土壤水鹽脅迫，葉片氣孔導度減小，導致葉面蒸騰強度低于正常水分條件下蒸騰強度[34]。此外，水分脅迫會抑制葉面光合速率，減少光合產物的形成及其向葉片的運移和轉換，蒸騰面積相應減小，從而導致蒸發蒸騰量減少[35]。同一水分處理下，鹽分高的處理需水量小于鹽分低的處理，是因為番茄遭受鹽分脅迫時，植株生長受到抑制，這與已有研究結果一致[36-37]。鹽分脅迫對根系提水量有顯著影響，是因為一般植物在受鹽分脅迫的情況下會出現生理干旱[38]，但是在本試驗條件下，由于上下桶水勢梯度的存在，植物會進行自身生理調節，夜間吸收下桶水分再釋放出來，相同水分下，鹽分越大，植物夜間提水會更多緩解上層土壤水勢的降低；而W1S2條件下，根系提水量最大，可能是由于水分跟鹽分的相互作用，使得W2跟W3兩種水分水平的脅迫較W1的嚴重，根系生長受到抑制，影響了根系活動，導致根系提水減少。鹽分對水分生產率有顯著影響，從表2可知，同一水分處理下，S2的水分生產率較S1大，是由于各處理間產量沒有顯著差異，但鹽分大的處理需水量較鹽分小的處理降低，所以水分生產率提高了。W3S2處理雖然鹽分大，水分生產率和提水量占需水量百分比降低，是因為植物雖然有適應機制，但是這種適應能力也是有限的[39-40]，今后可以對番茄在提水作用下的耐鹽耐旱閾值作深入探究。綜合考慮，W2S2節水潛力較大，根系既能較大地利用深層土壤水分，水分生產率最大，且產量沒有顯著降低。

4 結論

(1)鹽分對根表面積及根系活性有一定影響，鹽分越大，根表面積和根系活性越低；水分脅迫越重，除主根長外，根系各項指標都逐漸減小，W3S1、W3S2處理下的根系各項指標與對照組差異顯著。

(2)番茄于開花坐果期末才有明顯的提水作用，提水量呈單峰狀，且受水分和鹽分共同作用。同一水分處理下，S2鹽分處理提水量大，說明鹽分對提水量有顯著影響；同一鹽分處理下，水分脅迫越輕，提水量越大。

(3)根系提水與上桶土壤鹽分含量呈線性正相關。根系提水量達到最大值時，除W1S0處理外，其他處理鹽分有所增加，W1水分處理中間層土壤電導率較生育初期的減小幅度小于其他處理，且其中間層和底層土壤鹽分在根系開始有明顯提水作用時有所增加。

(4)在根系提水作用下，鹽分處理對番茄產量和水分生產率有顯著影響，而水分處理及其與鹽分交互作用對番茄產量和水分生產率無顯著影響；W2S2處理水分生產率最大，產量較對照組并未顯著減小，提水量占需水量的17.73%，說明該處理根系提水潛力較大，能夠利用深層土壤水分來滿足自身生長需要。