長(zhǎng)江江豚種群生存力分析及其對(duì)保護(hù)區(qū)規(guī)劃的啟示

吳 斌,王偉萍,賀 剛,王海華

(江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所,江西 南昌 330039)

江豚被譽(yù)為“水中大熊貓”,在長(zhǎng)江流域生活了2500萬(wàn)年,是長(zhǎng)江流域僅剩的淡水豚類。2017年5月9日,江豚被列為一級(jí)國(guó)家保護(hù)動(dòng)物;2018年7月24日,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布信息,長(zhǎng)江江豚僅剩約1012頭。1999年張先鋒等采用漩渦模型Vortex 7.3模擬了江豚種群在各種因素影響下的生存狀況,預(yù)測(cè)了江豚種群的滅絕概率。近20年來(lái),長(zhǎng)江江豚發(fā)生了一些新變化,種群趨于向受人為擾動(dòng)較少的江段集中,在過(guò)半數(shù)水域其種群數(shù)量持續(xù)下降或沒有被發(fā)現(xiàn),種群分布呈碎片化特征。建立精準(zhǔn)養(yǎng)護(hù)、精細(xì)管護(hù)、精心救護(hù)的就地或遷地保護(hù)區(qū)對(duì)長(zhǎng)江江豚保護(hù)具有重要意義,而在財(cái)力、物力、人力相對(duì)有限的條件下,保護(hù)區(qū)面積的規(guī)劃是其中的重要因子,而保護(hù)區(qū)面積與環(huán)境容納量密切相關(guān),環(huán)境容納量又與種群生存力密切相關(guān),基于相關(guān)軟件可以很好地對(duì)此進(jìn)行量化分析。

種群生存力分析多用于模擬孤立小種群的生存動(dòng)態(tài)過(guò)程,可以預(yù)測(cè)種群數(shù)量的變化和滅絕概率[1-2]。漩渦模型(vortex model)的預(yù)測(cè)能力相對(duì)較全面[3]。國(guó)內(nèi)學(xué)者已經(jīng)利用漩渦模型對(duì)白鰭豚(Lipotesvexillifer)[4]、長(zhǎng)江江豚(Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis)[5]、大熊貓(Ailuropodamelandoleuca)[6]、獐(Hydropotesinermis)[7]、普氏野馬(Equusprzewalskii)[8]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[9]、獼猴(Macacamulatta)[10]等的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行了模擬和研究。本研究利用漩渦模型(Vortex 10.3.7.0)對(duì)長(zhǎng)江江豚的種群生存力及其致危因素進(jìn)行了分析,并探討了在保護(hù)區(qū)條件下長(zhǎng)江江豚種群的生存動(dòng)態(tài)和管護(hù)對(duì)策。

1 基礎(chǔ)數(shù)據(jù)及選擇參數(shù)來(lái)源

根據(jù)Vortex 10.3.7.0要求的數(shù)據(jù)輸入格式、順序,利用張先鋒等(1999)的“長(zhǎng)江江豚種群生存力分析”中的數(shù)據(jù)作為基礎(chǔ)模擬參數(shù)。此外,公開資料顯示：在2006年考察時(shí),長(zhǎng)江干流估算有1225頭江豚,到2012年降到了505頭，其種群數(shù)量年下降速率大概是13.7%,屬于急劇下降；到2017年,其種群數(shù)量約為445頭,在2012～2017年這5年期間只降低了60頭左右，其快速下降的趨勢(shì)得到了初步的遏制或者緩解,江豚的年生殖率為20%。為此,我們確定了中低死亡率和高死亡率兩種情景。新生幼豚的雄性占比是影響種群增長(zhǎng)的關(guān)鍵因子,而水環(huán)境內(nèi)分泌干擾物問題日益嚴(yán)重,特別是對(duì)處于食物鏈頂端的江豚,因此,我們采取極端化模擬,即出生時(shí)性比(雄性所占比例)設(shè)為0.50、0.25、0.75三種情況。江豚壽命設(shè)定為25 a。張先鋒等(1999)[5]研究指出,保護(hù)區(qū)內(nèi)飼養(yǎng)種群的最小可存活種群為20頭,因此我們?cè)O(shè)定建立的遷地或就地長(zhǎng)江江豚保護(hù)區(qū)的初始頭數(shù)也為20,環(huán)境容納量為100頭,種群沒有捕撈和補(bǔ)充。同時(shí)隨著計(jì)算機(jī)計(jì)算能力的提升以及由于初始頭數(shù)相對(duì)較小,為了進(jìn)一步提升精度和可信度,我們將迭代次數(shù)設(shè)定為10000,為前人同類研究的10倍,具體見表1和表2。參考Reed等(2009)的研究結(jié)果,本研究將MVP定義為以95%的概率健康存活100年所需要的最小種群數(shù)量。估算方法為：分析不同初始種群數(shù)量(Initial population size, Ni)在100年內(nèi)的種群生存力,當(dāng)種群存活概率達(dá)到95%時(shí)Ni即為MVP；采取中低死亡率,將出生時(shí)性比(雄性所占比例)設(shè)定為50%。

表2 長(zhǎng)江江豚種群選擇模擬參數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)江江豚種群未來(lái)100年的生存動(dòng)態(tài)

通過(guò)Vertex模擬計(jì)算可知,當(dāng)初始種群數(shù)量為20頭時(shí),不同情景下江豚種群未來(lái)100年的內(nèi)稟增長(zhǎng)率r為-0.0536～0.1378,周限增長(zhǎng)率λ為0.9478～1.1477,凈增殖率Ro為0.6602～2.5870,雌性平均世代為6.90～7.75 a,雄性平均世代為7.77～8.52 a,平均現(xiàn)存種群數(shù)量為14.21～30.09頭,平均種群數(shù)量為1.51～19.10頭,遺傳多樣性為0.4820～0.4919，滅絕概率為0.3704～1.0000,平均首次滅絕時(shí)間為19.1～59.5 a,具體見表3。

2.2 長(zhǎng)江江豚種群的最小可存活種群估計(jì)

我們?cè)O(shè)置初始環(huán)境容納量為100頭,此后每次增加5頭；設(shè)置初始頭數(shù)為50頭,此后按照需要每次增減1頭,開始進(jìn)行模擬,采取漸進(jìn)逼近的方法獲得各環(huán)境容納量下的最小可存活種群MVP。當(dāng)環(huán)境容納量增至160頭時(shí),初始頭數(shù)50頭種群的存活概率達(dá)到95%以上,不難發(fā)現(xiàn),在環(huán)境容納量為160頭的水域,MVP為38～41頭,具體結(jié)果見表4。為了進(jìn)一步探討不同環(huán)境容納量下MVP的變化,我們先設(shè)定環(huán)境容納量為1000,以求取在現(xiàn)有條件下最小的MVP；設(shè)初始頭數(shù)為20頭，此后按照需要每次增減1頭,開始進(jìn)行模擬,不難發(fā)現(xiàn)，當(dāng)環(huán)境容納量為1000時(shí),MVP為22,具體結(jié)果見表5。同理,我們采取漸進(jìn)逼近的方法發(fā)現(xiàn),滿足MVP為22的最小環(huán)境容納量為366頭,同時(shí)得到了在不同環(huán)境容納量水域長(zhǎng)江江豚種群的MVP,具體見表6。

表6 在不同環(huán)境容納量下長(zhǎng)江江豚種群MVP的模擬結(jié)果

表4 在環(huán)境容納量160頭下長(zhǎng)江江豚種群MVP的模擬分析結(jié)果

2.3 在最小可存活種群下長(zhǎng)江江豚未來(lái)100年的生存動(dòng)態(tài)

我們以環(huán)境容納量為200頭、MVP為25頭為例,對(duì)長(zhǎng)江江豚未來(lái)100年的種群生存動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析,結(jié)果(圖1～圖3)顯示：內(nèi)稟增長(zhǎng)率r為0.0497,周限增長(zhǎng)率λ為1.0510,凈增殖率Ro為1.4344,雌性平均世代為7.25 a,雄性平均世代為8.09 a,即平均每7～8年左右種群基因更替1次;平均現(xiàn)存種群數(shù)量為(62.85±20.22)頭,平均種群數(shù)量為(59.50±24.20)頭, PE為0.0535，遺傳多樣性為0.7353±0.1047。隨著時(shí)間的推移,種群數(shù)量先增加后減少,遺傳多樣性降低；滅絕概率為0.0535,平均首次滅絕時(shí)間為53.3 a。

圖1 在最小可存活種群下長(zhǎng)江江豚的模擬結(jié)果

圖2 未來(lái)100年在最小可存活種群下長(zhǎng)江江豚的平均種群數(shù)量

3 討論

在當(dāng)前的自然生境條件下,構(gòu)建環(huán)境容納量為100頭、初始頭數(shù)為20頭的遷地或就地保護(hù)區(qū),長(zhǎng)江江豚種群在未來(lái)100年內(nèi)的滅絕概率已達(dá)37.04%以上,是一個(gè)較脆弱的群體。新生幼豚雄性占比(SR)是影響種群滅絕概率的重要因子,在一定范圍內(nèi),新生幼豚雄性占比越低,對(duì)種群存活越有利,當(dāng)SR為0.75時(shí),滅絕概率為100.0%；當(dāng)SR為0.50時(shí),滅絕概率為81.24%～89.76%；而當(dāng)SR為0.25時(shí),滅絕概率為37.04%～51.36%。死亡率也是影響種群滅絕概率的另一個(gè)重要因子,死亡率越低,滅絕概率越小,特別是在新生幼豚雄性占比較低的情況下,在高死亡率下滅絕概率為51.36%,在中低死亡率下滅絕概率為37.04%。因此,我們?cè)陂_展江豚保護(hù)工作時(shí),特別是在江豚種群相對(duì)較小的水域或一些環(huán)境內(nèi)分泌干擾污染相對(duì)嚴(yán)重的水域,一要強(qiáng)化新生幼豚性比的研究；二要高度重視生境改善,切實(shí)改善江豚的生存狀況,特別是要提高新生江豚的存活率[11]。經(jīng)過(guò)本研究模擬發(fā)現(xiàn),只有當(dāng)環(huán)境容納量達(dá)到160頭時(shí),在未來(lái)100年內(nèi)的長(zhǎng)江江豚種群存活概率才能達(dá)到95%以上,此時(shí)的MVP為38～41頭,提示我們?cè)陂_展長(zhǎng)江保護(hù)區(qū)規(guī)劃時(shí),需要科學(xué)深入進(jìn)行環(huán)境容納量研究,環(huán)境容納量不宜小于160頭；同時(shí),由于MVP為38～41頭,相對(duì)較大,表明在當(dāng)前長(zhǎng)江江豚數(shù)量相對(duì)較少、碎片化分布趨勢(shì)明顯的形勢(shì)下,強(qiáng)化碎片化分布水域長(zhǎng)江江豚種群的互聯(lián)互通,對(duì)江豚種群數(shù)量達(dá)到40頭左右水域的長(zhǎng)江江豚就地保護(hù)意義重大。進(jìn)一步的模擬發(fā)現(xiàn)在環(huán)境容納量相對(duì)不限的現(xiàn)有條件下,最小的MVP為22頭,與張先鋒等(1999)的研究結(jié)果類似。而滿足MVP為22頭的最小環(huán)境容納量為366頭；同時(shí)得到了不同環(huán)境容納量水域長(zhǎng)江江豚種群的MVP。上述結(jié)果表明：一方面,22頭左右是長(zhǎng)江江豚的重要臨界數(shù)量,特別是在一些碎片化分布長(zhǎng)江江豚種群的自然水域以及一些半自然保護(hù)區(qū)；另一方面,在長(zhǎng)江流域“共抓大保護(hù)、不搞大開發(fā)”的大背景下,長(zhǎng)江江豚分布密集,數(shù)量22頭以上、環(huán)境容納量366頭左右的水域是保護(hù)的重中之重,特別是在管護(hù)力量相對(duì)有限的情景下。

種群生存力分析模型在保護(hù)生物學(xué)研究中具有重要的應(yīng)用價(jià)值,可以用于評(píng)估物種的生存力。本文模型使用的參數(shù)是通過(guò)系統(tǒng)整理前人的長(zhǎng)江江豚研究結(jié)果獲得的,在應(yīng)用于建立就地或遷地長(zhǎng)江江豚種群存在一定的誤差,導(dǎo)致預(yù)測(cè)準(zhǔn)確性降低,精度還有進(jìn)一步提高的空間。但是本文首次應(yīng)用迭代1萬(wàn)次的方法進(jìn)行相關(guān)模擬和估計(jì),迭代次數(shù)為前人研究的10倍,這在一定程度上減小了系統(tǒng)誤差,能夠?yàn)殚L(zhǎng)江江豚特別是保護(hù)區(qū)長(zhǎng)江江豚種群的就地或遷地保護(hù)工作提供一定借鑒和保護(hù)管理依據(jù)。