小麥赤霉病抗性與株高及穗部性狀的相關(guān)性研究

陳士強,張 容,王建華,陳 剛,劉建鳳,陳秀蘭,何震天

(1.江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所,江蘇 揚州 225007;2.揚州大學(xué) 江蘇省糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 揚州 225009)

小麥赤霉病(Fusariumhead blight, FHB)是一種主要由禾谷鐮刀菌(FusariumgraminearumSchwabe)引起的世界性病害,嚴重影響小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-3],其次生代謝產(chǎn)物如真菌毒素DON還會威脅人類和家畜的健康[2-4],對糧食安全和食品安全造成很大的威脅。由于赤霉病一旦發(fā)生將無法防治,因此,種植抗病品種是減輕小麥赤霉病危害的根本途徑,也是育種家們的必然選擇[3]。赤霉病抗性已作為江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種審定中一票否決的因素之一,在長江中下游麥區(qū)乃至黃淮麥區(qū)等的小麥新品種審定中對小麥赤霉病的抗性要求也越來越高。

小麥赤霉病抗性是一個數(shù)量性狀,受環(huán)境的影響較大。在實踐和理論研究中,多采取撒施病麥粒、單花滴注等方法接種,接種后彌霧或套袋保濕以創(chuàng)造良好的發(fā)病環(huán)境,以便進行赤霉病抗性評價[3]。長期以來,小麥育種家們主要以田間農(nóng)藝性狀鑒別進行育種目標的選擇[5-7],但這在很大程度上受育種家的眼光和經(jīng)驗等的影響。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)小麥的表型性狀,如花序結(jié)構(gòu)、芒的長短、小穗密度、株高、揚花期、抽穗期、旗葉長度、分蘗數(shù)等對赤霉病的發(fā)生與發(fā)展均有不同程度的影響[1-2,5-14],其中,株高等對赤霉病的影響較大[5-6,12-14],有研究表明株高具有使小麥逃避病原菌感染或在自然條件下影響對病原菌接種反應(yīng)的特點。

我們以小麥的株高及穗部性狀為研究對象,分析了它們與赤霉病抗性的相關(guān)性,旨在提供一個通過農(nóng)藝性狀即可初步篩選抗赤霉病小麥的指標,以便為小麥抗赤霉病育種提供參考,提高育種效率。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究選用安農(nóng)8455、蘇麥3號、揚麥158、揚輻麥4號、生選6號、寧麥9號、寧7840、繁60096、望水白、臺灣小麥、Funo、KS-10-2、N553、H35、N9628-2、2010-274、2010-793、普冰143、普冰5112、揚輻麥9311等20個小麥品種或種質(zhì)資源為實驗材料,其中安農(nóng)8455為高感赤霉病材料,蘇麥3號為高抗材料,揚麥158為中抗材料。實驗材料由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所張勇研究員等提供。

1.2 實驗方法

實驗材料于2017年、2018年連續(xù)兩年種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)科所萬福基地的試驗田。每份材料種植2行,行距25 cm,株距5 cm,3次重復(fù)。在小麥拔節(jié)期，以900 g/hm2的多效唑處理[13]為實驗組(T1),以清水處理為對照組(T0),其他管理條件一致。在小麥拔節(jié)孕穗期,試驗田漫灌后排掉明水,撒施經(jīng)F0301、F0609、F0980及F1126等4種高致病力菌混合培養(yǎng)的病麥粒,定期噴水保濕,于21 d后調(diào)查小麥的株高、穗長、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、病小穗數(shù),計算病小穗率和小穗密度等。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件對小麥赤霉病病情與株高及穗部性狀的相關(guān)性進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同抗性材料的株高及穗部性狀在赤霉病抗性上的差異

從表1可以看出,經(jīng)多效唑處理后小麥的株高普遍降低。在赤霉病抗性方面，高感材料安農(nóng)8455的病小穗率保持較高水平,而赤霉病高抗材料蘇麥3號的病小穗率較低,中抗材料揚麥158的抗性居中并較為穩(wěn)定,實驗數(shù)據(jù)與預(yù)期結(jié)果一致。從整體來看,赤霉病病小穗率低的材料株高偏高,病小穗率高的材料株高偏低,如蘇麥3號、N553、望水白等的株高均在100 cm以上,達到高抗～抗水平。由于經(jīng)多效唑處理后植株高度降低,部分材料的病小穗數(shù)、病小穗率等變化明顯,如寧7840、臺灣小麥等。此外,從表1中還發(fā)現(xiàn)株高較高的Funo、普冰143的病小穗率較高,而株高較矮的寧麥7840、寧麥9號的病小穗率較低。可見,株高雖然對赤霉病病小穗率等有所影響,但材料本身抗性遺傳因素的影響可能更大。

表1 供試小麥材料的株高及穗部性狀與赤霉病發(fā)病情況的差異比較

2.2 多效唑處理對小麥株高與穗部性狀及赤霉病抗性的影響

2.2.1 多效唑處理對小麥株高、穗長及病小穗率等穗部性狀影響的方差分析 從表2中可以看出,經(jīng)多效唑處理的實驗材料在株高、病小穗數(shù)、病小穗率上存在著顯著差異,特別是病小穗數(shù)、病小穗率存在極顯著差異,而在穗長、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、總小穗數(shù)及小穗密度上無顯著差異,說明多效唑?qū)χ旮呒俺嗝共“l(fā)病率有顯著的影響,而對穗部性狀影響不顯著。

表2 多效唑處理對小麥株高、穗部性狀及赤霉病抗性影響的方差分析結(jié)果

2.2.2 多效唑處理間小麥株高、病小穗率及穗長等穗部性狀平均值之間的差異 從多效唑處理間小麥株高、赤霉病病小穗數(shù)、病小穗率及穗長等穗部性狀均值之間的差異(圖1)來看,多效唑處理能引起小麥株高降低、病小穗數(shù)增加、病小穗率顯著提高,但穗長、小穗數(shù)、退化小穗數(shù)、總小穗數(shù)等穗部性狀變化不大。可見,多效唑處理引起小麥株高的降低,并導(dǎo)致小麥赤霉病抗性下降。

各性狀的計量單位見表1。下同。圖1 處理間小麥株高、病小穗率及穗長等穗部性狀平均值之間的差異

2.3 株高對小麥赤霉病抗性的影響

按株高不同將各品種分為7類：株高在80 cm以下為類型1；株高在130 cm以上為類型7；株高在80～130 cm的材料按10 cm的間距劃分類型,共分成5個類型，即類型2～類型6,以便于進行比較分析。

2.3.1 不同株高類型小麥的赤霉病抗性的方差分析 從表3中可以看出,不同株高類型的實驗材料在株高、赤霉病病小穗數(shù)、總小穗數(shù)、病小穗率方面均存在極顯著差異。

表3 不同株高類型小麥的赤霉病抗性的方差分析結(jié)果

2.3.2 不同株高類型小麥的赤霉病抗性相關(guān)指標均值間的比較 從不同株高類型小麥的赤霉病病小穗數(shù)、小穗數(shù)、病小穗率的均值(圖2)來看,總體趨勢為隨著株高的增加,病小穗數(shù)減少、小穗數(shù)增加、病小穗率降低,如類型4、5(即株高為100～120 cm)均表現(xiàn)出較低的病小穗率,其中類型5僅僅為11.63%,說明株高較高的材料赤霉病病小穗率偏低,抗性較好。

圖2 不同株高類型小麥的赤霉病抗性相關(guān)指標均值的比較

2.4 小麥穗部性狀對赤霉病抗性的影響

從20個小麥材料穗部性狀與赤霉病抗性相關(guān)指標的方差分析結(jié)果(表4)可以看出：不同穗長的小麥材料間的病小穗數(shù)及總小穗數(shù)存在顯著差異,病小穗率及小穗密度存在極顯著差異；不同總小穗數(shù)的小麥材料間的小穗密度存在極顯著差異,穗長存在顯著差異,而病小穗數(shù)、病小穗率無顯著差異；不同小穗密度的小麥材料間的穗長及總小穗數(shù)存在極顯著差異,而病小穗數(shù)及病小穗率無顯著差異。此結(jié)果說明,在小麥的穗部性狀中,穗長對赤霉病抗性的影響顯著,而總小穗數(shù)、小穗密度對赤霉病抗性的影響不顯著。

表4 穗部性狀與赤霉病抗性的方差分析結(jié)果

2.5 多效唑處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析

通過對實驗處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析(表5)發(fā)現(xiàn)：多效唑處理與小麥株高、穗長呈負相關(guān),與赤霉病病小穗數(shù)和病小穗率呈正相關(guān)；株高、穗長與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈負相關(guān)；總小穗數(shù)與小麥病小穗數(shù)呈正相關(guān)、與病小穗率呈負相關(guān)；小穗密度與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈正相關(guān)。上述結(jié)果說明,株高越高、穗長越長、小穗數(shù)越少、小穗密度越低的小麥材料的赤霉病抗性越強。

表5 多效唑處理、小麥株高、穗部性狀與赤霉病抗性的相關(guān)性分析結(jié)果

3 討論與結(jié)論

在小麥赤霉病抗性與表型性狀相關(guān)性研究中,發(fā)現(xiàn)小麥的表型性狀對赤霉病的發(fā)生與發(fā)展有一定的影響[1-2,5-14]；小麥的花序結(jié)構(gòu)、芒的長短、小穗密度和株高等具有使其逃避病原菌侵染的機能,而在自然條件下小麥的株高、開花期、抽穗期等的不同可能會影響其對赤霉病擴展的反應(yīng)[2,5-6,16,20]。

大多研究表明赤霉病抗性與小麥的株高呈正相關(guān)[5-6,9-16]。Gervais等[15]檢測出的3個赤霉病抗性主效QTL與植株高度QTL是重疊的,說明高的株高對赤霉病抗性的提高有正效應(yīng)。陸成彬等[5-6]通過對蘇麥3號×安農(nóng)2號和望水白×安農(nóng)8455等2個重組自交系群體多年的研究發(fā)現(xiàn),小麥赤霉病的侵染和擴展嚴重度與株高呈顯著負相關(guān)、與小穗數(shù)在多數(shù)情況下無相關(guān)性。王雅平等[16]也認為赤霉病抗性與株高呈正相關(guān)。本研究結(jié)果表明,小麥株高與赤霉病病小穗率呈顯著負相關(guān),從整體而言,高植株小麥的赤霉病病小穗率比矮植株的要低,這與陸成彬等許多研究者[1-2,5-16]的研究結(jié)果一致。何覺民等認為,株高是通過穗部的持水量來決定抗病性的,植株越矮,接受赤霉病菌飛散的孢子數(shù)就越多,就更易發(fā)病。此外,有研究也表明小麥株高與赤霉病抗性并無直接聯(lián)系[17-19]。呂超等[17]通過研究小麥Am3/萊州953近等基因?qū)胂?發(fā)現(xiàn)2個導(dǎo)入系群體的病穗率及其BC4F3的病情指數(shù)與株高呈極顯著的負相關(guān),而BC4F5的病情指數(shù)與株高相關(guān)性不顯著。Hilton[18]、陸維忠[19]等認為株高與赤霉病抗性不存在直接聯(lián)系,矮稈品種也可能具備很強的抗性。

小麥穗部性狀與赤霉病抗性間相關(guān)性的研究結(jié)果存在較大的不同[8,11,20-21]。姚金保等[8]認為小麥赤霉病病小穗率與穗長呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)；Stephen J等[11]認為小穗密度與赤霉病抗性存在明顯的正相關(guān)性；張從宇等[20]也認為赤霉病與穗長呈負相關(guān),與小穗數(shù)、小穗密度呈正相關(guān),但均不顯著；劉思衡等認為赤霉病抗性與穗長的關(guān)系不密切；孫陽陽等[21]也認為赤霉病抗性與小穗密度呈正相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn),小麥的穗部性狀對小麥赤霉病抗性有一定的影響,但不顯著,其中穗長與小麥病小穗數(shù)、病小穗率呈負相關(guān),而總小穗數(shù)及小穗密度與其呈正相關(guān)。

綜上所述,小麥赤霉病的抗性受小麥株高的影響較大,而與其穗部性狀相關(guān)性不顯著。植株高、穗較長、小穗密度低的材料,由于接受田間病菌的數(shù)量較少、病害擴散距離拉長,更易逃避病菌的侵染和危害,因此赤霉病發(fā)病率較低。但小麥赤霉病抗性是一個復(fù)雜的數(shù)量性狀,其與表型性狀的相關(guān)性因材料、方法及環(huán)境的不同而異。有研究者認為用病小穗率對赤霉病病害進行評估的準確性不如用病情指數(shù)[22],僅調(diào)查病小穗率可能對鑒定結(jié)果有影響,導(dǎo)致出現(xiàn)表型與抗性相關(guān)性不一致的結(jié)論。在小麥抗赤霉病育種及抗性種質(zhì)創(chuàng)制中,應(yīng)在綜合性狀較好的前提下選擇植株略高、偏大穗的材料，這樣更有可能選出赤霉病抗性好的材料,從而有利于抗赤霉病育種效率的提高。