廣西油茶人工林林下植物多樣性區域變化規律

夏瑩瑩,郝丙青,江澤鵬,劉 凱,毛子軍

1 東北林業大學森林植物生態學教育部重點實驗室,哈爾濱 150040 2 廣西壯族自治區林業科學研究院/廣西特色經濟林培育與利用重點實驗室/廣西油茶良種與栽培工程技術研究中心,南寧 530002

植物物種多樣性是森林評價的重要指標,在維持森林林內生態系統平衡中發揮重要作用,不僅能綜合體現出森林內物種的豐富度和均勻度,還可以反映出森林群落的結構類型、穩定程度及生境差異等[1]。我國是人工林大國,居世界第一位[2],研究人工林的生物多樣性具有重要意義,一方面生物多樣性影響著人工林生態系統的穩定,另一方面生物多樣性的研究對于人工林的系統研究也是十分重要的,因為一定程度上它還可以反映人工林的可持續經營水平[3-10]。近年來,人工林集約化經營在帶來經濟效益的同時,也增強了對生態系統的干擾程度,導致生產力水平低、穩定性差等問題,因此,人工林生態效益也越來越受到重視[11]。經濟林是兼顧經濟效益、生態效益和社會效益最好的一類林種[12],據統計,我國人工經濟林面積占人工林總面積的25.42%[2]。2009年,王兵和魯紹偉開展了中國經濟林生態系統服務價值評估,并明確了經濟林在維系和促進當地社會經濟持續發展和環境保護中的巨大作用,通過評估,經濟林生物多樣性保護方面的價值占15.59%[13],在湖南省油茶林生態經濟效益研究中,油茶林生態與經濟效益綜合比為10∶3,油茶林的生態效益略次于喬木林[14],因此對油茶人工林進行生態效益方面的調查和研究也是十分必要的。

油茶(Camelliaoleifera)是我國重要的木本油料樹種,也是廣西特色的經濟林樹種[15]。根據廣西壯族自治區人民政府關于實施油茶“雙千”計劃助推鄉村產業振興的意見(桂政發〔2018〕52號), 至2022年廣西油茶種植面積將突破66.67萬hm2,從森林群落尺度,油茶林生態系統是廣西森林生態系統的重要組成部分,但對這一生態系統的多樣性研究卻鮮見報道。因此,系統開展油茶林植物多樣性的研究對于認識和評估其生態系統的功能價值具有重要意義,也是十分必要和迫切的。增加人工林的生物多樣性、提高并維持林地的長期生產力已成為普遍關注和亟待解決的問題[16],廣西境內的油茶人工林多為純林經營,層次結構比較單一,而且油茶在種植的前三年為收益空窗期,如何提高油茶人工林的生物多樣性和林地生產力也是油茶產業發展過程中的重要問題。目前,有關油茶的研究多集中于現代分子技術、活性成分及加工工藝等方面[17-20],而對于其林下植物多樣性的研究報道相對較少[21-23],且研究范圍有一定的局限性,尤其是林下植物多樣性本身對人工林的生態系統效應知之甚少。為了深入了解油茶人工林生態系統的生態功能價值,摸清其林下生物多樣性的本底資料尤為重要。本研究擬在廣西油茶主要分布區內選取典型的油茶林為研究對象,從調查油茶林下植被入手,分析不同分布區油茶林下植物物種組成、群落結構以及多樣性的變化規律,以期為油茶科學經營和管理實踐提供重要的理論支持,同時為油茶林的生態系統服務功能評價進行有益的補充。

1 方法

1.1 研究區概況

本研究試驗地點根據油茶種植面積、管護情況以及油茶林林齡等因素,結合廣西油茶的區域發展特點,選擇廣西壯族自治區區內7個有代表性的油茶人工林種植區域,并在油茶林內設置調查樣地。7個區域包括三江縣油茶林(SJ)、鳳山縣油茶林(FS)、賀州市八步區油茶林(HZ)、巴馬縣油茶林(BM)、來賓市油茶林(LB)、岑溪市軟枝油茶種子園油茶林(CX)、南寧市油茶林(NN)。各區域林地基本情況見表1。

表1 不同區域油茶林基本概況

SJ：三江縣油茶林C.oleiferaplantation of San Jiang County; FS：鳳山縣油茶林C.oleiferaplantation of Feng Shan County; HZ：賀州市八步區油茶林C.oleiferaplantation of Ba Bu District in He Zhou City; BM：巴馬縣油茶林C.oleiferaplantation of Ba Ma County; LB：來賓市油茶林C.oleiferaplantation of Lai Bin City; CX：岑溪市軟枝油茶種子園油茶林C.oleiferaplantation of Cenxi soft branchCamelliaoleiferaseed orchard; NN：南寧市油茶林C.oleiferaplantation of Nan Ning City

1.2 樣地設置及調查

油茶為小喬木或灌木,且人工林多為純林,林下群落結構主要為灌木層、草本層[23]。本研究采用典型的植被調查方法,根據7個區域的油茶分布特征,每個區域設置3個20 m×30 m的樣地,面積總計12600 m2,調查樣地內所有灌木和草本物種。分別記錄樣方內灌木的物種名、株數、蓋度、高度 (包括平均高度、最高和最低高度)以及記錄草本的物種名、多度、蓋度、高度 (平均高度、最高和最低高度)等。

1.3 測量指標

1.3.1多樣性指數

采用α多樣性測度方法,分別計算物種豐富度指數(Margalef指數)、物種多樣性指數(Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數)[24]。

(1)物種豐富度指數(Margalef指數)：

DMa=(S-1)/lnN

(2)優勢度指數(Simpson指數)：

(3)Shannon-Wiener指數：

(4)均勻度指數(Pielou均勻度指數)：

JSW=(-∑PilnPi)/lnS

式中,S為所有物種數目,N為全部物種的個體總數,Pi為物種i的重要值。

重要值根據相對多度、相對頻度和相對蓋度3個指標計算。

1.3.2群落相似性系數(Sorensen指數)[25-28]：

IS=[2c/(a+b)]×100%

式中,a為一個樣地的物種數,b為另一個樣地的物種數,c為這兩個樣地的共有物種數。

1.4 數據分析

方差分析、回歸分析及聚類分析均采用IBM SPSS Statistics 19.0 軟件。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同區域油茶林灌木層、草本層多樣性指數之間的差異,方差分析前檢驗方差齊性,采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較；林下植被的數量特征與環境因子的回歸分析根據P值和R2選擇最優擬合方程。物種重要值與環境因子關系運用Canoco for Windows 4.5軟件,采用約束性排序方法中的典范對應分析(Canonical correspondence analysis,CCA)進行排序。

2 結果與分析

2.1 不同區域油茶人工林林下植被物種組成

各個分布區中,油茶林林下植被灌草層科數、屬數、種數最多的是SJ油茶林,其灌木層物種組成包括27科、44屬、55種,草本層物種組成包括41科、85屬、100種,總物種數155種；油茶林林下植被灌草層科數、屬數、種數最少的是BM油茶林和LB油茶林,其中BM油茶林灌木層物種組成包括14科、17屬、21種,草本層物種組成包括23科、38屬、40種,總物種數61種；LB油茶林灌木層物種組成包括18科、26屬、29種,草本層植被組成包括19科、37屬、38種,總物種數67種(表2)。

表2 不同區域油茶人工林林下植被物種組成

不同區域油茶人工林林下植被在物種結構關系上主要包括3種：共有種、分布區間的交叉種(指除共有種外各分布區間相同的物種)、單一種。灌木層中共有種4種,草本層中共有種6種,且共有物種在各分布區所占的比例不同,草本層中共有種以蕨類植物(Pteridophyta)、禾本科植物(Gramineae)和菊科植物(Compositae)為主。對于每個分布區,占有比重最大的物種出現在交叉物種中(BM油茶林灌木層為共有種)。灌木層單一種數量較多的為 CX油茶林和NN油茶林,草本層單一種數量較多的為 SJ油茶林(表3)。

表3 不同區域共有種、重要值比例最高的物種及單一種數量

①交叉種主要指除共有種外各分布區間相同的物種；②灌木層共有種中的油茶為天然更新的幼苗

2.2 不同區域油茶人工林林下植被多樣性指數比較

不同區域灌木層多樣性指數中,Margalef指數變化范圍為2.03—5.82,Simpson指數變化范圍為0.81—0.94,Shannon-Wiener指數變化范圍為2.02—2.98,Pielou均勻度指數變化范圍為0.63—0.87,Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數在CX油茶林最大,在BM油茶林最小,Pielou均勻度指數在LB油茶林最大,在FS油茶林最小,其中Margalef指數間差異顯著(P<0.05),Simpson指數、Shannon-Wiener指數和Pielou均勻度指數各區域間差異不顯著(P>0.05)。不同區域草本層多樣性指數中,Margalef指數變化范圍為2.17—5.18,Simpson指數變化范圍為0.71—0.91,Shannon-Wiener指數變化范圍為1.80—3.03,Pielou均勻度指數變化范圍為0.60—0.79,Margalef指數、Shannon-Wiener指數在SJ油茶林最大,Simpson指數在FS油茶林最大,Pielou均勻度指數在HZ油茶林最大,Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度指數在LB油茶林最小,其中Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數間差異顯著(P<0.05),Pielou均勻度指數各區域間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

圖1 不同區域油茶林灌木層、草本層多樣性指數Fig.1 The species diversity indexes of the shrub layer and herb layer in different C. oleifera plantations不同小寫字母表示0.05水平上具有顯著差異(P<0.05); SJ：三江縣油茶林 C. oleifera plantation of San Jiang County; FS：鳳山縣油茶林C. oleifera plantation of Feng Shan County; HZ：賀州市八步區油茶林C. oleifera plantation of Ba Bu District in He Zhou City; BM：巴馬縣油茶林C. oleifera plantation of Ba Ma County; LB：來賓市油茶林C. oleifera plantation of Lai Bin City; CX：岑溪市軟枝油茶種子園油茶林 C. oleifera plantation of Cenxi soft branch Camellia oleifera seed orchard; NN：南寧市油茶林C. oleifera plantation of Nan Ning City

2.3 植被數量與相關環境因子的關系

對各區域油茶林林下植被的數量(灌木層和草本層的科數、屬數、物種數、單一種數量以及總的科數、屬數和種數)與緯度、經度、平均冠幅、平均株高、海拔、坡度、年均溫度、有效積溫和年均降雨量進行回歸分析發現(表4)：緯度與草本層的科數、屬數、種數、總屬數、總種數、灌草層的單一種數量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著緯度的升高,其數量呈現先降低后升高的趨勢；年平均溫度與草本層的科數、屬數、種數、單一種數量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著年均溫度的升高,其數量呈現先降低后升高的趨勢；有效積溫與草本層的屬數、種數、單一種數量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢一致,隨著有效積溫的升高,其數量呈現先降低后升高的趨勢；年均降雨量與灌木層單一種數量的二次曲線回歸擬合效果最佳,其變化趨勢隨著年降雨量的增多其數量呈現先上升后下降的趨勢。

表4 植被的數量與相關因子的回歸分析

Y1代表草本層的科數,Y2代表草本層的屬數,Y3代表草本層的種數,Y4代表總屬數,Y5代表總種數,Y6代表灌木層單一種數量,Y7代表草本層單一種數量

2.4 不同區域油茶人工林林下植被相似系數比較及聚類分析

無論灌木層還是草本層,各分布區的物種相似度并不高,灌木層在21對組合中僅SJ—FS、SJ—HZ、SJ—CX、HZ—CX、HZ—NN的相似系數超過0.50；草本層在21對組合中僅SJ—HZ、HZ—CX、HZ—NN、CX—NN的相似系數超過0.50(表5)。從聚類分析情況看(圖2)，灌木層和草本層的聚類均可以分為兩類，即SJ、HZ、CX、NN為一類，FS、BM、LB為一類。

2.5 影響油茶人工林林下植被的因素

通過物種重要值與相關環境因子CCA排序可知(圖3),無論是灌木層還是草本層各因子解釋貢獻率比例較大的均為坡度、林齡和海拔,其次是株高、經緯度、冠幅和郁閉度。油茶林林下植被的豐富度(物種數量)與水熱因子的回歸分析表明(表4),灌木層的單一種數量隨年均降雨量的增加呈現先升高后降低的趨勢,草本層物種的科數、屬數、種數和單一種的數量隨年均溫度和有效積溫的增加數量呈現先降低后升高的趨勢。

圖2 不同區域油茶人工林聚類分析圖Fig.2 Cluster diagram of different C. oleifera plantations

表5 不同區域油茶人工林林下植被相似系數比較

從聚類分析情況看(圖2),灌木層和草本層的聚類均可以分為兩類,即SJ、HZ、CX、NN為一類,FS、BM、LB為一類

圖3 物種重要值與相關因子CCA排序圖Fig.3 Species importance value and related factor CCA ranking mapCCA: 典型相關分析Canonical correspondence analysis

3 討論

3.1 不同區域油茶人工林林下植被數量變化特征

油茶屬于小喬木或灌木,因其主要為純林,本研究只是針對林下植被進行研究,與黃建輝等[29]研究相類似的是,在林下植被的數量特征以及多樣性指數變化特征中,灌木層與草本層不僅沒有出現梯度變化,而且二者的變化規律也不同,在某種程度上來說,草本層的變化較灌木層強烈。在一些學者的研究中發現,環境對物種多樣性的影響特別是對草本層植物種類的影響較為明顯,在杉木林中,隨著郁閉度的增加,草本植物多樣性始終處于增加的狀態,而灌木層則不然[30],因為光照對于林下植被的種類特別是草本層植物的種類是重要的影響因子,灌木層植物一般為需光的先鋒物種,當光照減弱,郁閉增加時,一些陰生的草本植物占主導[22,31]。在實際的調查研究中,因研究范圍、研究尺度以及生物類群等因素,不同區域的物種受緯度影響的規律不同[32-35],馮建孟等在對云南西部地區地帶性植物群落物種多樣性的地理分布格局研究中發現物種密度隨著緯度的降低而呈遞增趨勢[36]；張殷波等以34°34′—40°47′N的暖溫帶大陸性季風區的太行山為研究區域發現群落植物豐富度和草本植物豐富度隨經度和緯度的增加呈上升趨勢,而木本植物與經緯度沒有明顯的相關關系[37]。與張殷波等[37]的研究類似的是本研究中草本層的物種的數量變化以及灌草層總的屬數、種數表現出隨著緯度的升高表現出一定的變化趨勢,灌木層與緯度沒有明顯的相關關系。

3.2 不同區域油茶人工林林下植被物種多樣性變化

物種多樣性包涵豐富性和平衡性兩方面,通常來說,Margalef指數是從豐富度的角度描述物種多樣性,Simpson指數對物種均勻度更敏感,而Shannon-Wiener指數則對豐富度更敏感,Pielou均勻度體現群落的結構穩定性[38-40]。本研究Margalef指數、Simpson指數、Shannon-Wiener指數、Pielou均勻度的變化表現出共同的規律,即不同區域油茶林的多樣性指數變化草本層變化更為顯著(圖1),4個指數灌木層僅Margalef指數的變化表現出一定的差異性(P<0.05),草本層則是Margalef指數、Shannon-Wiener指數、Simpson指數均表示出了一定的差異性(P<0.05),Pielou均勻度指數的差異不顯著原因應該與所調查的油茶林分均處于生命發育周期的成年階段有關,人為干預相對于幼年階段少,群落處于穩定狀態。在楊振奇的研究中發現Shannon-Wiener指數高,出現稀有種的可能性更大[41],因為稀有種對Shannon-Wiener指數的計算貢獻較大[42],在本研究也能體現這一點,無論是灌木層還是草本層各分布區間均存在著不同比例的單一種,這些單一種的存在一定程度上反映出不同區域的物種差異,在均勻度差異不顯著的情況下,Shannon-Wiener指數對豐富度指數更為敏感[43],因此綜合Margalef指數,在7個調查區域,灌木層中CX油茶林的單一種數量最多為19種(表3),其Margalef指數、Shannon-Wiener指數也最高(圖1),在草本層中SJ油茶林的單一種數量最多為30種(表3),其Margalef指數、Shannon-Wiene指數最高(圖1)。

3.3 油茶人工林林下植被多樣性區域變化的影響因素

影響生物多樣性的因素多而復雜,物種的地理分布格局會受到區域氣候類型、地形地貌以及人為因素等多方面的影響[44],而水、熱因子的綜合作用是影響生物多樣性的主要因素[45]。影響油茶林生物多樣性的因子除主林層冠幅、郁閉度等[23],海拔、林齡、坡度對灌、草層物種的影響較大(圖3)。一般來說,對于水分受限的地區,水分條件會成為影響多樣性的主導因素,而在濕潤地區,多樣性總體上受熱量控制[36]。廣西地處南亞熱帶和中亞熱帶季風氣候,雨熱同季,雨量充沛,油茶林植被多樣性受熱量因素的影響應該占主要作用,通過油茶林林下植被的數量與水熱因子的回歸分析也表明,年均降雨量只對灌木層單一種數量影響顯著,年均溫度和有效積溫對草本層的科數、屬數、種數和單一種數量均影響顯著(表4)。另外對油茶人工林林下植被的數量特征與緯度的回歸分析表明,緯度梯度對林下植被數量特征的變化影響顯著,草本層的科數、屬數、種數、單一種數量、灌木層單一種數量以及總屬數、總種數的變化均表現出先降低再升高的趨勢,雖然7個試驗區域緯度跨越不大,但其影響可能與所在的氣候區不同有關[46](圖4),在區域尺度上,單位面積的物種多樣性可能與區域內的生境異質性有關[36],本研究中,灌、草層的42對組合中,分別僅有5對和4對的組合達到50%的相似,相似性水平越低,也說明各區域群落間具有較大的生境差異性[47]。

圖4 廣西氣候區劃[46]Fig.4 Guangxi climate regionalizationⅠ A中亞熱帶東北部氣候區(桂東北北部氣候區),Ⅰ B中亞熱帶北部氣候區(桂北氣候區),Ⅰ C中亞熱帶東南部氣候區(桂東北南部氣候區), Ⅰ D中亞熱帶桂中氣候區(桂中氣候區),Ⅰ E中亞熱帶西南部氣候區(桂西北氣候區),Ⅱ A 南亞熱帶東部氣候區(桂東南氣候區),Ⅱ B南亞熱帶中部氣候區(桂南氣候區),Ⅱ C南亞熱帶西部氣候區(桂西南氣候區),Ⅲ A 沿海北熱帶氣候區(沿海氣候區)

4 結論

林下植被能夠反映人工林的植物多樣性,也是人工林生態效益的重要部分[48]。油茶屬經濟樹種,在實際調查過程中會受到一定的人為干擾,本研究中油茶人工林林下植被的數量特征與緯度、年均溫度等環境因子擬合呈二次曲線關系,而且不同區域間灌木層、草本層的相似性不高,分析廣西油茶人工林林下植物多樣性的區域變化規律可能與不同區域的生境的異質性有關,相關驗證需要進一步研究。

本研究的結果主要代表果實采收前期油茶人工林林下植被的多樣性,油茶林為人工純林,在果實采收期為方便采摘,一般會進行林地除草清理,生態系統易受到破壞,為改善油茶林的單一結構,一方面應該對林下現有植被進行保護,另一方面可以考慮套(間)種進行復合經營,以耕代撫,適當豐富的林下植被不僅可以促進人工林的生長繁殖、提高產量,還有利于生態系統的穩定和維持可持續發展[49-51]。對于多樣性變化的季節性、動態性變化規律以及土壤因子對林下植被多樣性的影響也有待進一步研究。