三種經驗模型模擬荒漠河岸檉柳葉片氣孔導度

高冠龍,馮 起,劉賢德,李 偉

1 山西大學,太原 030006 2 陜西省土地整治重點實驗室,西安 710064 3 中國科學院西北生態環境資源研究院,蘭州 730000 4 甘肅省祁連山水源涵養林研究院, 張掖 734000

氣孔是高等植物與大氣進行水汽交換的主要通道[1],影響著蒸騰和光合等生理機能,隨所處的環境狀況而時刻發生著變化,在植物中起平衡調節作用[2]。氣孔的運動狀況一定程度就反應了植物體內的代謝情況,氣孔的靈敏度也是植物的一個重要抗旱特征[3]。氣孔導度表征了氣孔的開放程度,是衡量植物和大氣間水分、能量及CO2平衡和循環的重要指標[4]。在實際研究過程中,氣孔導度的觀測消耗的人力物力非常大,人為進行連續測定是不現實的。在對氣孔的環境響應機理認識不足時,模擬成為最有效和適宜的工具而受到廣泛關注。目前,學者們廣泛采用的估算氣孔導度對環境因子響應的模型主要為經驗、半經驗模型,包括Jarvis模型、Ball-Woodrow-Berry(BWB)模型和Ball-Berry-Leuning(BBL)模型。其中：Jarvis模型是經驗模型,BWB和BBL模型是考慮了植物生理活動影響的半經驗模型。Jarvis、BWB和BBL模型的優缺點見表1。

表1 Jarvis、BWB和BBL模型的優缺點

BWB: Ball-Woodrow-Berry;BBL; Ball-Berry-Leuning

在黑河下游發育著一條沿河流而生長的狹長的荒漠河岸檉柳林生態系統。檉柳是長期適應干旱區內陸河流域環境的產物[5],是干旱區內陸河流域河流廊道植被類型的主體,在生態結構、功能及植被景觀格局中占主導地位[6]。檉柳不僅能維持荒漠地區生態系統的安全,還能保護干旱區植被的生物多樣性[7-8]。檉柳的生存與生長發育主要依賴地下水,然而,由于降水稀少, 水資源短缺,檉柳林植被稀疏,生態環境脆弱。水分是影響干旱區荒漠河岸檉柳林生長與衰敗的最為關鍵的生態因子,而氣孔是控制水分出入植物葉片的通道,是植物與外界進行水氣交換的門戶[9]。因此,荒漠河岸檉柳林植物葉片氣孔導度觀測與模擬研究,對于了解極端干旱條件下檉柳的抗旱機理、提高水資源利用效率具有重要意義。

目前,學者們關于檉柳氣孔導度的研究,主要集中在檉柳的環境適應機制[10-11]及其與環境因子的相互關系[12-13]方面,而對于數值模擬方面的研究較為少見。因此,本文基于實際觀測資料,運用Jarvis、BWB和BBL模型分別對檉柳葉片氣孔導度進行模擬,通過對比分析找到適宜模型,旨在為額濟納綠洲荒漠河岸檉柳林與大氣間的通量估算研究提供科學依據。

1 研究區概況

試驗地位于黑河下游額濟納綠洲,大致范圍介于99°03′—100°00′E,40°30′—42°30′W,屬阿拉善臺地的一部分,是黑河末端的大型沖積扇,東為巴丹吉林沙漠,西為馬鬃山山地,北到中蒙邊界,南到黑河下游上端的鼎新綠洲,綠洲面積3.12×104 km2。由西南部剝蝕低山殘丘、中東部沖積平原、湖盆洼地與南部巴丹吉林沙漠等組成,海拔在 850—1100 m,總地形向東北傾斜；屬極端大陸性氣候,該地區年均降水量不足40 mm,最少降水量為7.0 mm；蒸發量高達2500—4000 mm,空氣相對濕度不足35%；年均氣溫8.6℃,年均風速 4.4 m/s,全年8級以上大風日數平均54 d,屬極端干旱區。

試驗于阿拉善荒漠生態水文試驗研究站西北方向約200 m處的群落水熱平衡綜合觀測場內進行,42°02′00.07″ N,101°02′59.41″ E,面積為50 m×50 m。蓋度約為55%,平均高度1.9 m,平均冠幅226 cm232 cm,平均地徑為2.0 cm。

2 研究方法

2.1 試驗設計

試驗于2015和2016年檉柳主要生長季內進行,在試驗樣地內選擇標準的檉柳灌叢2株,每株樣樹上選取生長狀況良好且無病蟲害的成熟葉片9片作為重復,采用美國Li-COR公司生產的LI- 6400便攜式光合作用測定系統(LI-COR, Lincoln, USA)測定檉柳葉片氣孔導度(gs,mol H2O m-2s-1),同時測定的參數還包括：凈光合速率(A, mol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr, mol m-2s-1)、大氣中CO2濃度(Ca, mol/mol)、光合有效輻射(PAR, mol m-2s-1)、氣溫(Ta, ℃)、葉面大氣相對濕度(hs,%)和水汽壓虧缺(VPD, KPa)等。觀測時間為每天的8:00—19:00,每隔1 h測定1次檉柳葉片氣體交換特性,不同月份根據日出、日落的具體情況對觀測時間做相應微調。由于檉柳的葉片形狀不規則,測定時將其盡量平鋪于儀器葉室之內,避免相互遮擋光線。試驗結束后,將所觀測的同化枝或葉剪下,利用掃描儀掃描后再用分析軟件Delta-T Scan(Techne, Cambridge, UK)計算其實際葉面積,對應算出各項生理參數的真實數值。

2.2 氣孔導度模型介紹

Jarvis模型[14]綜合考慮了PAR、VPD、Ta和Ca對植物葉片氣孔導度的影響,其表達式如下：

gs=gp(PAR)gD(VPD)gT(Ta)gc(Ca)

(1)

式中,gp(PAR)、gD(VPD)、gT(Ta)、gc(Cs)分別表示光合有效輻射、葉片與冠層內空氣之間的飽和水汽壓差、大氣溫度、大氣中CO2濃度對氣孔導度的響應函數。在以往的研究中,國內外學者關于單一因子對氣孔導度的響應模型給出了不同的表達式：

gp1(PAR)=a1+a2PAR

(2)

(3)

(4)

gD1(D)=1-b1(D)

(5)

(6)

(7)

(8)

gC(Ca)=1-d1Ca

(9)

BWB模型[15]假設gs和A之間呈線性關系,在很大程度上描述了氣孔的開閉機理,計算公式如下：

(10)

式中,hs為葉面空氣相對濕度,%；Cs為葉表面CO2濃度,mol/mol；m和g0為待定參數。

Leuning等對BWB模型進行了改進,提出了BBL模型[16],其實質仍是BWB模型,計算公式如下：

(11)

2.3 模型模擬精度的評定指標

通過對比實測葉片氣孔導度與各模型模擬的氣孔導度結果,進而可確定各模型的模擬精度。本文引用Legates和McCabe[17]研究中所選用的3個數據指標來評定模型的模擬精度：修正效率系數(E1)、修正一致系數(d1)和平均絕對誤差(MAE)。各系數計算公式為：

(12)

(13)

(14)

3 結果與分析

3.1 荒漠河岸檉柳林葉片氣孔導度

在2015和2016年檉柳主要生長季內,每月選擇5—7天測定檉柳葉片氣體交換特性數據,其中,每月選擇1天晴朗天氣條件下的數據以分析檉柳葉片氣孔導度日變化,見圖1。

圖1 2015和2016年檉柳主要生長季內葉片氣孔導度日變化Fig.1 Diurnal variations of leaf stomatal conductance during the main growing seasons of Tamarix ramosissima in 2015 and 2016, respectively

由圖1可以看出,檉柳葉片氣孔導度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射逐漸增強,氣溫逐漸升高,氣孔導度值逐漸升高,蒸騰速率也逐漸增大,在10:00—12:00時間段內達到最大值。絕大部分觀測日內中午12:00前后氣孔導度呈現出一定的波動,原因在于溫度過高致使葉片氣孔關閉(圖2)。從圖2可以看出,在2015和2016年觀測日內,中午時分的最高氣溫大多在35℃以上(個別觀測日內最高氣溫甚至超過40℃)。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內外水汽壓差減小,氣孔導度減小導致蒸騰速率下降。

圖2 2015和2016年觀測日內氣溫日變化Fig.2 Diurnal variations of air temperature in observational days in 2015 and 2016, respectively

3.2 荒漠河岸檉柳林葉片氣孔導度模擬

3.2.1Jarvis、BWB和BBL模型表達式確定

由Jarvis模型中各單一因子對氣孔導度的響應模型可以看出,不同因子的計算公式組合而成的Jarvis模型的表達式有9種形式。本文基于實測葉片氣孔導度數據,對Jarvis模型不同表達式的決定系數進行對比分析,以確定最優的葉片氣孔導度模型表達式。此外,基于SPSS 17.0軟件對各模型中包含的參數進行擬合,進而確定Jarvis、BWB和BBL模型表達式,具體結果見表2和表3。

表2 2015和2016年用于模擬檉柳葉片氣孔導度的Jarvis模型表達式確定

Table 2 Determination of the Jarvis model expressions for estimating stomatal conductance ofTamarixramosissimain 2015 and 2016, respectively

年份Year表達式ExpressionsR2年份Year表達式ExpressionsR22015gp1(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa-gp2(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.432gp2(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.574gp2(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.513gp3(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.138gp3(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.220gp3(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa*0.590*2016gp1(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa-gp1(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.516gp1(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa*0.645*gp2(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.532gp2(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.417gp2(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.551gp3(PAR)gD1(D)gT(Ta)gCCa0.353gp3(PAR)gD2(D)gT(Ta)gCCa0.446gp3(PAR)gD3(D)gT(Ta)gCCa0.437

*表示該表達式對應的決定系數最高,為最優Jarvis葉片氣孔導度模型

表3 Jarvis、BWB和BBL模型的表達式

*表示該模型對應的決定系數最高,為最優葉片氣孔導度模型

基于最優Jarvis葉片氣孔導度模型表達式,結合其他實測氣象、生理參數便可模擬計算檉柳葉片氣孔導度。

3.2.2氣孔導度模型精度對比

圖3 2015年檉柳主要生長季內實測氣孔導度與模擬氣孔導度對比Fig.3 Comparison between the measured and simulated stomatal conductance during the main growing season of Tamarix ramosissima in 2015

2015和2016年檉柳主要生長季內實測氣孔導度與Jarvis、BWB和BBL模型模擬氣孔導度對比見圖3、4和表4。可以看出,2015和2016年檉柳主要生長季內,Jarvis模型其修正效率系數(0.775、0.891)、修正一致系數(0.887、0.945)和決定系數(0.590、0.645)均基本高于BWB模型(修正效率系數(0.752、0.849)、修正一致系數(0.876、0.925)和決定系數(0.556、0.414))和BBL模型(修正效率系數(0.733、0.844)、修正一致系數(0.852、0.922)和決定系數(0.603、0.400))各系數值,而Jarvis模型平均絕對誤差(0.028、0.022)小于BWB(0.031、0.030)和BBL模型(0.033、0.031),說明Jarvis模型的模擬效果更好。

圖4 2016年檉柳主要生長季內實測氣孔導度與模擬氣孔導度對比Fig.4 Comparison between the measured and simulated stomatal conductance during the main growing season of Tamarix ramosissima in 2016

表4 2015和2016年檉柳主要生長季Jarvis、BWB和BBL模型模擬精度對比

Table 4 Comparison of accuracies among the Jarvis, BWB and BBL models during the main growing season ofTamarixramosissimain 2015 and 2016, respectively

模型Model修正效率系數E1/mmModified coefficient of efficiency修正一致性系數d1/mmModified index of agreement平均絕對誤差MAE/mmMean absolute errorJarvis模型Jarvis model (2015) *0.7750.8870.028BWB模型BWB model (2015)0.7520.8760.031BBL模型BBL model (2015)0.7330.8520.033Jarvis模型Jarvis model (2016) *0.8910.9450.022BWB模型BWB model (2016)0.8490.9250.030BBL模型BBL model (2016)0.8440.9220.031

*表示該模型為最優葉片氣孔導度模型

4 討論

氣孔導度的開放程度直接影響植物的蒸騰速率和光合作用[18],在控制水分平衡中起關鍵作用[19]。本文基于黑河下游阿拉善群落水熱平衡綜合觀測場實際觀測數據,采用LI-COR 6400光合作用測定系統,對荒漠河岸檉柳葉片氣孔導度進行觀測,分析晴朗天氣條件下氣孔導度日變化特征,結果顯示檉柳葉片氣孔導度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射的逐漸增強,氣溫逐漸升高,氣孔導度值逐漸升高,蒸騰速率也逐漸增大,在10:00—12:00的時間段內達到最大值。絕大部分觀測日內中午12:00前后氣孔導度呈現出一定的波動,原因在于溫度過高致使葉片氣孔關閉,這與司建華等[20]對極端干旱區荒漠河岸胡楊、張利平等[21]對半荒漠地區花棒氣孔導度日變化研究結果一致。對于植物葉片氣孔導度發生周期性波動的原因,大多學者認為這是一種自然現象[21-24],主要作用在于調整CO2吸收與水分散失之間的矛盾,從而提高水分利用效率,避免溫度過高導致過度的水分散失。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內外水汽壓差減小,氣孔導度減小導致蒸騰速率下降。

目前關于氣孔導度的模擬研究,主要采用的是(半)經驗模型。其中,Jarvis模型僅需要考慮特定環境因子對氣孔行為的影響便可模擬植物葉片氣孔導度,近年來在不同尺度的氣孔導度模擬研究中應用廣泛[25-32]。本文研究結果顯示,在荒漠干旱地區Jarvis模型比其他經驗模型的模擬精度高,王海珍等[33]對塔里木河流域灰胡楊葉片氣孔導度模擬、高冠龍等[34]對黑河下游胡楊葉片氣孔導度模擬研究均得出了相同的結論,認為Jarvis模型在極端干旱荒漠區具有更好的適用性。然而,從表2可以看出,Jarvis模型的不同表達式間模擬精度存在明顯差異,這一點與朱仲元等[35]對天然楊樹不同生育期葉片氣孔導度模擬(R2介于0.635—0.992之間)、羅紫東等[36]對桂花樹葉片氣孔導度模擬研究結論一致。因此,Jarvis模型在實際應用時應對其表達式進行有效確定,遴選出模擬精度最高的表達式。Jarvis模型為完全的經驗模型,其在其他植被與氣候條件下的葉片氣孔導度模擬方面的適用性還有待進一步驗證。BWB模型和BBL模型結構相似,區別在于BBL模型指出水汽壓差與氣孔導度的關系比大氣濕度更密切,因而在模型中用參數D代替了hs。本研究中,用于評定BWB模型和BBL模型的各數據指標的值都較為接近(表4),說明BWB模型的模擬精度與BBL模型相近。因此,用參數D代替hs并沒有明顯提高模型的模擬精度。Van Wijk等[37]對花旗松葉片氣孔導度的模擬結果也得出,用D代替hs模擬葉片氣孔導度并不適用。

植物葉片氣孔導度受輻射、溫度和水汽壓虧缺等環境因子影響[38],木質部汁液中的脫落酸和葉片水勢均參與植株水平的氣孔控制,且對不同物種的作用不同[39]。在對氣孔的環境響應機理認識不足時,模型模擬成為最有效和適宜的工具[40]。此外,葉片氣孔導度模擬對于氣孔導度的尺度提升、生態系統建模和大尺度生態系統模型應用均具有重要意義。

5 結論

本文基于黑河下游阿拉善群落水熱平衡綜合觀測場實際觀測數據,采用LI-COR 6400光合作用測定系統,對荒漠河岸檉柳葉片氣孔導度進行觀測,分析晴朗天氣條件下氣孔導度日變化特征,同時,結合微氣象及植物生理相關數據,運用學術界3種最常用的(半)經驗模型對檉柳葉片氣孔導度進行模擬。得到的主要結論如下：

(1)檉柳葉片氣孔導度日變化大致呈先升高后降低的趨勢。上午隨著太陽輻射的逐漸增強,氣溫逐漸升高,蒸騰速率逐漸增大,氣孔導度值也逐漸升高,在10:00—12:00的時間段內達到最大值。隨后,太陽輻射減弱,氣溫逐漸降低,空氣中相對濕度增加,檉柳葉片內外水汽壓差減小,氣孔導度減小導致蒸騰速率下降；

(2)在3種最常用的(半)經驗模型中,Jarvis模型模擬荒漠河岸檉柳葉片的氣孔導度精度最高；

(3)BWB模型與BBL模型的模擬精度相近,說明水汽壓差、大氣濕度與氣孔導度的密切程度相近,沒有明顯的區別。