水氮添加對內蒙古溫帶典型草原植被氮含量季節和年際動態的影響

郭 群

1 中國科學院地理科學與資源研究所生態系統網絡觀測與模擬重點實驗室, 北京 100101 2 中國科學院大學資源與環境學院, 北京 100190

近年來,隨著全球降水格局改變和氮(N)沉降增加的加劇[1-2],陸地生態系統對全球變化的響應與適應已然成為科學研究的重要方面。植物氮含量是物質循環多個過程的重要決定因素,氮素是蛋白質、葉綠素、多種酶的重要組成成分[3],因此直接關系到植物光合速率與強度[4- 6],進而影響植被生長和生產力、微生物活動、凋落物分解及土壤呼吸等多個碳循環過程[7]。因此,解析陸地生態系統對全球降水格局改變和氮沉降增加的響應與適應離不開對植物氮含量的研究。

植物氮含量受多種生物、非生物環境因素的影響,如物種、水分、溫度、土壤營養元素等[6, 8- 10],其中降水格局的改變和氮沉降的增加是未來影響植物氮含量的兩個重要方面。降水影響土壤水分[11],激發土壤微生物的活動[12-13]而改變植被可獲取的土壤氮元素[14- 16],影響植物氮吸收和氮含量。同時大量研究證實,氮添加將提高植被氮含量,且這種提高在不同的物種或氣候區有一定差異[17- 20]。然而一方面目前關于降水如何影響植被氮含量的研究相對缺乏,僅有的研究只是針對降水量增減對植被氮含量的影響[8, 21]。但降水格局不僅僅是降水量的改變,還包括降水次數、降水強度的變化[1, 22],這些都將對生態系統氮循環產生深遠影響。如Sala和Lauenroth[23]的研究表明,干旱區小強度降水僅僅促進微生物活動和土壤氮釋放,但如果多次小強度降水后無大降水出現,植被由于受到水分限制而不能有效利用土壤氮,植被氮含量也可能發生改變。另一方面,目前已有大量研究分析氮添加對植被氮含量的影響,但氮添加對植被的影響如何受到水分的調控,尤其是不同降水格局(如多次小強度降水和少次大強度降水等)的調控,研究相對缺乏。最后,目前關于植物氮含量的研究大多針對某幾個物種某一個時刻的植被氮含量[17- 20],缺乏植被氮含量季節和年際波動的研究。植被氮含量的年際和季節波動研究至關重要,如植被氮含量是生產力過程模型(如EALCO和Biome-BGC[24])中維持呼吸估算的主要變量,然而目前模型應用時只是分不同生物區系(草原、針葉林、闊葉林等)給定經驗值或簡單用本地數據替換。但如前所述,植被氮含量受多種因素影響,水分和氮沉降的季節和年際波動很可能帶來植被氮含量的季節、年際波動,進而影響模型模擬對氣候變化的預測能力。因此,有必要研究不同降水格局和氮沉降增加如何影響植被氮含量的季節和年際動態。

內蒙古溫帶草原隸屬歐亞草原,是全球分布面積最大的草原類型。同時,以往大量的研究證實,該區域受水氮的共同限制,是對全球變化響應最為敏感的生態系統類型之一[25-26]。因此,本研究將以內蒙古溫帶典型草原為研究區域,基于連續5年的水氮添加試驗,主要回答以下兩個科學問題：1)不同水添加處理(添加強度和次數不同)如何影響植被氮含量的季節和年際動態？2)氮添加如何影響植被氮含量的季節和年際動態？氮添加對植被氮含量的影響如何受到不同水添加方式的調控？

1 材料與方法

1.1 研究站點

本研究的控制試驗位于內蒙古自治區錫林郭勒盟東南端多倫恢復生態學試驗站(41°46′ N,115°55′ E)。研究站占地450 hm2,2001年以來圍欄隔離放牧。海拔高度為1324 m,屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候區典型草原帶,歐亞草原植物區,地帶性植被為典型草原植被。主要植被優勢種為克氏針茅(Stipakrylovii)、冷蒿(Artemisiafrigida)、冰草(Agropyroncristatum)。年均降水量385.5 mm,其中6—8月降水量占全年的67%。年均氣溫為3.5℃。土壤主要為栗鈣土。

1.2 試驗設計

本試驗共12個處理,包括對照處理、1個水平氮添加處理、5個水平水添加處理、5個水氮添加處理,每個處理為4個重復(區組),共計48個樣方。樣方布置采取隨機區組設計。每個樣方面積為3 m × 4 m,為了避免各處理之間的相互干擾,樣方之間設置2 m的緩沖區,而區組之間設置3 m的緩沖區。

N施加速率為10 g N m-2a-1,該添加速率接近地上生物量、物種豐富度以及植被功能性狀增長達到上限閾值的N添加速率[25]。添加的N選擇以往研究常用的尿素(CO(NH2)2),每年在生長季分兩次施加,分別為5月份和6月份第一場降水來臨之前。如果某一月份前半月沒有降水,本研究將把尿素溶于一定量水中噴灑到樣方,其他處理將噴灑同等量的水以保證水分條件一致性。

水添加控制試驗設置在生長旺盛的6—7月份。本研究將研究站年均降水量的20%作為擬增加的雨量,即水添加量為80 mm a-1。在水添加總量不變的情形下,以2 mm為起點,共設5個水添加強度,即2、5、10、20、40 mm。具體水添加方案見表1。

表1 不同強度和頻次水添加實施方案

每次需水量基于12 m2樣方面積計算

1.3 植物氮含量測定

本研究涉及的植物樣品有兩個來源,首先,2013—2017年試驗期間,每年8月中旬分物種采集各個處理內植物樣品,2013—2016年測定樣品為單位面積內生物量最高的5個物種,2017年測定所有樣品量達到測定標準的物種；其次,由于認識到植物氮含量季節動態的重要性,2015—2017年試驗期間每兩周采集試驗樣地內的兩個優勢種(冷蒿和針茅)葉片,一般從5月份開始采集至10月份結束,2016年由于植物生長較慢的原因,為了不因采集樣品而影響整體處理效應,缺失5—6月份數據。采集的樣品置于烘箱中65℃烘干至恒重,后經全自動凱氏定氮儀測定氮的含量。

1.4 數據分析

為了衡量水氮添加對生態系統氮含量的總體影響,本研究計算了生態系統水平的植被氮含量,其計算公式為：

生態系統氮含量 =a1×N1+a2×N2+…+ai×Ni+ar×Nr

(1)

式中,ai為物種i的生物量占單位面積總生物量的比例,Ni為物種i的氮含量。由于本試驗并不是測定樣方內所有物種的氮含量,所以最后一項ar為未測定植物生物量占單位面積總生物量的比例(< 15%),Nr為未測定物種的氮含量,由每一年同一處理4個重復所有測定物種的氮含量平均值估算。

為了衡量植被氮含量的季節和年際波動大小,本研究計算了生態系統氮含量五年內(2013—2017)的變異系數用以衡量年際波動的大小,同時計算了兩個優勢物種連續三年(2015—2017)每年多個觀測時期的植物氮含量的變異系數,用以衡量季節內波動的大小。水添加或氮添加引起的氮含量凈變化(凈效應)由水添加或氮添加處理與對照的差值計算得出。本研究進一步計算了不同處理季節和年際變異相較于對照的提高或降低比例,即：(處理氮含量變異系數-對照氮含量變異系數) × 100/對照氮含量變異系數,用以分析水氮添加對植被氮含量季節和年際動態影響的評估。

本研究采用單因素方差分析和鄧肯多重比較(Duncan′s multiple-range test)檢驗各處理之間植被氮含量的差異,并通過T檢驗進行顯著性檢驗,以P<0.05作為顯著與否的標準。

2 結果

2.1 水氮添加對生態系統氮含量年際變化的影響

本研究結果顯示,對照處理生態系統氮含量多年之間的變異系數為0.06(氮含量范圍：1.41%—1.64%),不同強度和次數水添加后該變異系數提高(氮含量范圍：1.37%—1.82%),提高范圍為25.4%(2 mm/次水添加處理：)—73.7%(10 mm/次水添加處理)。相較于對照,氮添加后生態系統氮含量年際變異提高了95.9%(氮含量范圍：1.67%—2.28%),水氮同時添加(氮含量范圍：1.31%—2.1%)變異系數提高范圍為8.8%(2 mm/次水添加和氮添加處理)—146.8%(20 mm/次水添加和氮添加處理)。

除生長季降水量中等的2017年5 mm/次和20 mm/次水添加處理的生態系統氮含量顯著高于對照之外(n=4,P<0.05),生態系統氮含量較對照無顯著差異(圖1,n=4,P>0.05)。另外,20 mm/次的水添加處理在大部分年份中生態系統的氮含量較高,而10 mm/次和40 mm/次降水處理的生態系統氮含量較低,尤其是降水較為干旱的2014、2015年。

水添加增加或降低生態系統氮含量的幅度隨年份無顯著變化趨勢,但可以看出在生長季降水最多的2016年5 mm/次水添加對生態系統氮含量的增加最多,而2 mm/次水添加對生態系統氮含量的降低最多,在中等降水的2017年,所有水添加均增加了生態系統氮含量,除該年外,10 mm/次和40 mm/次水添加均有降低生態系統氮含量的趨勢,而在降水最少的2015年,僅2 mm/次水添加處理有促進生態系統氮含量增加的趨勢(圖1)。

圖1 不同強度和頻次水添加處理對內蒙古溫帶草原生態系統氮含量的影響Fig.1 Comparisons of ecosystem N concentration among water addition treatments with different intensifies and frequencies in Inner Mongolia temperate steppe 不同字母表示不同處理間差異顯著(P <0.05); 圖內插圖為生長季(5—8月份)降水量之和;CK：對照處理；W2：2 mm/次水添加處理；W5：5 mm/次水添加處理；W10：10 mm/次水添加處理；W20：20 mm/次水添加處理；W40：40 mm/次水添加處理；ΔW2：2 mm/次水添加處理與對照氮含量之差；ΔW5：5 mm/次水添加處理與對照氮含量之差；ΔW10：10 mm/次水添加處理與對照氮含量之差；ΔW20：20 mm/次水添加處理與對照氮含量之差；ΔW40：40 mm/次水添加處理與對照氮含量之差

除降水較多的2016年和2017年之外,氮添加在所有的年份顯著促進了生態系統氮含量的增加(圖2,n=4,P<0.05),且在水氮同時添加時仍顯著促進生態系統氮含量的增加(最干旱的2015年20 mm/次和40 mm/次水氮同時添加除外)。

氮添加對生態系統氮含量的促進作用(與對照的差值)及促進作用在不同水分條件下的結果表明,在水氮同時添加的第一年,氮添加對生態系統氮含量的促進作用低于其在水分條件較好(水氮同時添加處理與水添加處理的生態系統氮含量之差)時,且水分以10 mm/次的方式添加可最大的促進水分條件好時氮添加引起的生態系統氮含量升高幅度,而以2 mm/次的方式升高幅度最小(圖2)。從水氮添加的第二年開始,氮添加在水分條件較好的情況下(氮水同時添加)其對生態系統氮含量的促進作用均低于水分條件較差的情況(2014年10 mm/次的水添加方式除外)。氮添加在水分條件較好時對生態系統氮含量的促進作用隨氮添加年限的延長而逐年降低,在試驗第5年出現了氮添加在水分較好時反而降低生態系統氮含量的結果。

圖2 氮添加對內蒙古溫帶草原生態系統氮含量的影響及其水分的調節作用Fig.2 Effects of N addition on ecosystem N concentration and the modulated effects by water addition in Inner Mongolia temperate steppe 不同字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);圖內插圖為生長季(5—8月份)降水量之和。N：氮添加處理；NW2：2 mm/次水和氮同時添加處理；NW5：5 mm/次水和氮同時添加處理；NW10：10 mm/次水和氮同時添加處理；NW20：20 mm/次水和氮同時添加處理；NW40：40 mm/次水和氮同時添加處理；ΔN：氮添加處理和對照氮含量之差；ΔNW2：2 mm/次水和氮同時添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW5：5 mm/次水和氮同時添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW10：10 mm/次水和氮同時添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW20：20 mm/次水和氮同時添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差；ΔNW40：40 mm/次水和氮同時添加處理與相同頻次水添加處理氮含量之差

2.2 水氮添加對優勢植物氮含量季節動態的影響

內蒙古溫帶草原主要優勢種(冷蒿和針茅)氮含量季節內變異相對較為穩定,除2015年冷蒿氮含量季節內變異性較小之外,兩個物種氮含量的季節內變異系數在0.14—0.2之間。水添加在最干旱的2015年較大的增加了冷蒿氮含量的季節內變異,但10 mm/次的水添加處理相對較大的降低了冷蒿氮含量的季節內變異。而在較濕潤的2016—2017年則有降低冷蒿氮含量的季節內變異的趨勢,但降低幅度較小。與冷蒿不同,水添加在中等降水的2017年相對較高的提高了針茅氮含量的季節內變異,其他年份則或降低或增加其氮含量季節內變異,但改變幅度較小(表2)。氮添加在最干旱的2015年增加了冷蒿氮含量的季節內變異性,而水氮同時添加后其季節內變異性的提高幅度進一步增加(表3)。而相對較濕潤的2016—2017年則有降低冷蒿氮含量季節內變異的趨勢,但降低幅度較小,只有水分以40 mm/次的方式添加時,氮添加對冷蒿氮含量季節變異的降低幅度較大。與冷蒿相反,氮添加在最干旱的2015年較大幅度的降低了針茅氮含量的季節內變異性,而在水添加后其降低幅度減少。在中等降水的2017年則增加了針茅氮含量的季節內變異性,且水添加后其增加幅度升高(表3)。

表2 水添加對內蒙古溫帶草原兩個優勢種氮含量季節內變異的影響

Table 2 The effects of water addition on intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species in Inner Mongolia temperate steppe

觀測物種Observed species年份YearCKW2/%W5/%W10/%W20/%W40/%冷蒿Artemisia frigida20150.062.5724.87-27.89109.3549.5620160.20-5.58-3.84-3.69-1.91-6.1720170.14-20.70-1.54-0.30-17.61-16.93針茅Stipa krylovii20150.20-12.2327.2210.79-3.062.5520160.20-5.14-13.012.20-1.51-11.2820170.1530.6135.5060.4069.8839.37

CK：對照處理；W2：2 mm/次水添加處理；W5：5 mm/次水添加處理；W10：10 mm/次水添加處理；W20：20 mm/次水添加處理；W40：40 mm/次水添加處理

表3 水氮添加對內蒙古溫帶草原兩個優勢種氮含量季節內變異的影響

Table 3 The effects of water and N additions on intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species in Inner Mongolia temperate steppe

觀測物種Observed species年份YearN/%NW2/%NW5/%NW10/%NW20/%NW40/%冷蒿Artemisia frigi-da20156.6868.8088.1057.1548.9527.492016-17.388.05-6.61-16.262.55-30.862017-0.98-1.523.803.7518.23-23.30針茅Stipa krylovii2015-84.34-35.43-44.20-35.34-36.78-57.412016-7.050.677.24-11.237.74-29.90201713.1060.7170.23108.2155.9050.72

N：氮添加處理；NW2：2 mm/次水和氮同時添加處理；NW5：5 mm/次水和氮同時添加處理；NW10：10 mm/次水和氮同時添加處理；NW20：20 mm/次水和氮同時添加處理；NW40：40 mm/次水和氮同時添加處理

從季節動態可以看出,大部分年份冷蒿的氮含量在生長季開始時較低,隨后增加,生長季中期達最大值(7月份),而后降低,生長季末達到最低值,而針茅的季節動態格局無明顯的先升高的趨勢,但生長季后期有明顯的降低趨勢(圖3)。

水添加處理后兩個優勢種氮含量在大部分年份與對照無顯著差異,不同水添加處理之間也無顯著差異(圖3)。氮添加后兩個優勢種氮含量的季節動態與對照相一致,但在生長季的各個時期,氮添加處理的氮含量均高于對照和水添加處理,但兩個優勢種氮含量季節動態在水氮同時添加和單獨氮添加兩種處理中相一致且無顯著的差異(圖3)。

圖3 水氮添加對內蒙古溫帶草原兩個優勢種冷蒿和針茅氮含量季節動態的影響Fig.3 Effects of water and N additions on the intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species (Artemisia frigida and Stipa krylovii) in Inner Mongolia temperate steppe

除2015年生長季早期和2016年生長季晚期5 mm/次的水添加處理促進了冷蒿氮含量增加和2017年生長季早期水添加促進了針茅氮含量增加外,大部分時期水添加降低了兩個優勢物種的氮含量(圖4,與對照氮含量之差小于零),這種降低或促進作用在生長季早期略大于晚期,尤其是較為干旱的2015年,水添加大幅度的降低了針茅的氮含量(圖4)。

所有年份氮添加促進了整個生長季兩個優勢物種的氮含量,氮添加對冷蒿氮含量的促進作用在2015年和2017年表現出明顯的先增加后降低的趨勢,而在濕潤的2016年則變化不明顯,而對針茅的促進作用在整個生長季相差不大。可以看出,2015年和2017年生長季中期高水分時氮添加對冷蒿和針茅氮含量的促進作用進一步加大。

圖4 氮添加在不同水分條件下對內蒙古溫帶草原優勢種冷蒿和針茅氮含量季節動態的影響Fig.4 Effects of N addition on the intra-annual dynamics of plant N concentration of two dominant species (Artemisia frigida and Stipa krylovii) and the modulation by water addition in Inner Mongolia temperate steppe

3 討論

不同強度和頻次水添加對生態系統氮含量無顯著影響,但增加了生態系統氮含量年際之間的變異性,且10 mm/次和40 mm/次的水添加處理有降低生態系統氮含量的趨勢,而20 mm/次的水添加處理則有增加生態系統氮含量的趨勢,小強度水添加(2 mm/次、5 mm/次的水添加處理)則無明顯規律。理論上講,水添加通過增加土壤水分,一方面提高土壤微生物的活動,促進凋落物分解,增加植被可獲取的土壤氮元素[13, 16],從而提高植物氮吸收和氮含量,而另一方面,水分的提高緩解了干旱區溫帶草原的水分限制,提高了植被生物量,在土壤氮庫有限的情況下,植被氮含量可能會降低。以往的研究發現,在內蒙古溫帶草原3 mm降水即可引起土壤微生物活動的加強[26]。所以本研究中所有的水添加強度均可增強微生物活動,且由于較小的水添加強度雖然土壤水分維持時間短,但是添加次數多,而高強度降水雖然每次降水后高土壤水分持續時間長,但添加次數少,所以總體來說,激發微生物活動的總效應應該是小強度水添加方式更有優勢,尤其是2 mm/次的水添加處理。水添加后激發微生物活動而釋放的氮能否提高植被的氮含量取決于植被對氮利用的有效性。40 mm/次的水添加處理在本研究區域相當于極端降水(日降水量高于40 mm/次的天數占全年總降水天數的比例低于1%),由于該地區長期受土壤水分限制,且40 mm/次的水添加處理增水次數少,所以在干旱年份緩解植被水分限制的能力有限,植被不能有效利用土壤中的氮,而極端降水還可能引起土壤無機氮的淋溶,因此有降低植被氮含量的趨勢。與之相反,10 mm/次和20 mm/次的水添加處理由于水添加次數的增加,增加了植被處于適宜土壤水分的時間,提高了植被利用氮的效率,同時又不至于產生淋溶,應該有增加生態系統的氮含量的趨勢。但本研究中的10 mm/次的水添加處理卻觀測到了相反的結果,以往研究發現該地區植被生長隨10 mm/次降水事件的增多而增長[27],同時降水引起的土壤氮庫增加幅度有限,氮庫一定時生物量的增加導致植被氮含量降低。而小強度水添加(2 mm/次、5 mm/次的水添加處理)對土壤水分的改變有限,即緩解植被水分限制的能力有限,所以強度小次數多的水添加處理如何影響植被氮含量取決于自然降水事件的分布情況,如果水添加后有大的自然降水出現,大降水帶來的高土壤水分可促進植物生理活動,從而有效利用小強度水添加后釋放的無機氮,否則水添加釋放的無機氮可能以NOx的形式釋放[23],所以本研究中這兩個處理對生態系統氮含量的影響無明顯規律。由于研究區生物量較低,所以土壤相對貧瘠,而水添加后土壤氮的釋放多少取決于土壤底物的量,所以本研究沒有觀測到水添加顯著提高或降低植被氮含量的結果。水添加對生態系統氮含量的改變雖不顯著,但其對氮含量增加和降低的趨勢提高了生態系統氮含量的年際變異性。

水添加對兩種優勢植物的氮含量及其季節動態的影響不顯著,但有降低兩種優勢植物氮含量的趨勢,尤其是生長季早期,且在干旱和濕潤年份分別增加冷蒿和針茅的季節內變異。水添加對兩種優勢植物氮含量及其季節動態的影響機理與上述相同,同樣取決于水添加后植被受水分限制的緩解程度和土壤釋放的無機氮利用有效性,只是由于觀測頻率的增加,加之自然降水的復雜性,不同水添加處理間的差異難以得到明確的趨勢,這是今后本試驗過程中需要思考和改進的地方。但是同樣可以得到水添加有降低兩種優勢植物氮含量的結果,說明仍然由水添加帶來的植被生長加速、淋溶或水添加后土壤釋放的無機氮利用有效性較低導致。該研究結果與同一類型草原的研究結論相一致[8, 28],如岳喜元等[8]在錫林郭勒典型草原的研究發現,隨著降水量的減少,葉片氮含量增加。其他生態系統類型也發現了輕度干旱能增強植被氮吸收和積累的結果[29]。

氮添加促進生態系統氮含量的增加,該結果與以往研究結果相一致[17- 20],但該促進作用可被水添加抵消,且這種抵消作用隨水氮添加年限的延長而加劇。以往的研究表明,氮添加不僅僅直接提高土壤無機氮含量,還可以刺激氮礦化[30]、促進微生物-酶系統對土壤有機質和養分的分解[31],從而進一步提高土壤氮的有效性[32],并供植物快速生長使用[33]。植物對氮的吸收利用與其生長物候直接相關,在植物的返青期、拔節期和灌漿期,植物需要較多的氮素,而在枯黃期,植物基本不需要外源氮素的供應[34]。本研究的氮添加在5—6月份,正是內蒙古溫帶草原返青和快速生長時期,因此添加的氮可快速有效被植物利用,增加了生態系統的氮含量。但由于前述水添加會一定程度上降低生態系統氮含量的原因,氮添加對生態系統氮含量的促進作用可部分被水添加抵消,并且由于正反饋作用,如氮含量的降低進一步導致第二年凋落物氮含量的減少(土壤庫氮含量降低)及氮水添加帶來的植被生物量的逐年增加(氮庫一定時生物量增加),這種抵消作用隨水氮處理年限的延長而進一步加劇。

氮添加同時也提高了整個生長季冷蒿和針茅的氮含量,且氮添加對兩個優勢種氮含量的促進作用在高水分(有水添加)和低水分(無水添加)情境下無顯著差異,這與以往的研究結果有一定差異,如有研究表明施氮對植被氮含量的提高在水分條件好的時候更為顯著[35]。氮添加提高生長季早期冷蒿和針茅兩個優勢種氮含量的機理與上述氮添加提高生態系統氮含量的機理相一致,早期氮含量的提高還會進一步維持植物的生長優勢,所以表現為整個生長季氮添加處理下的冷蒿和針茅氮含量較高。雖然水添加抵消了生態系統水平上氮添加引起的氮含量升高,但在季節波動水平上,一方面由于兩個優勢物種的響應與樣方內十幾個物種的響應還存在一定差異；另一方面由于降水事件分布的差異,在某一時刻可能是小強度降水添加處理更有利于植被的氮吸收(如土壤中水分持續較高時),而在另一時刻可能是高強度水添加處理更有利于植被的氮吸收(如土壤中水分較低時,大降水可提高土壤水分和植被光合,更有利于氮吸收),所以在整個季節動態上表現為氮添加對兩個優勢種氮含量的促進作用在有無水添加時相差不大。

4 結論

基于連續5年的水氮添加試驗結果表明水添加對內蒙古溫帶典型草原生態系統氮含量及兩種優勢植物氮含量的季節和年際動態無顯著影響,但總體上有降低植被氮含量的趨勢,不同強度和頻次水添加處理對植被氮含量增加或降低的幅度存在差異；氮添加促進生態系統及兩種優勢植物氮含量的增加,但該促進作用可被水添加抵消,且這種抵消作用隨試驗年限的延長而加劇。水添加和氮添加均會增加植被氮含量的季節和年際波動。本研究結果一方面為理解草原生態系統對全球降水格局改變和氮沉降增加的響應與適應提供科學支持,另一方面也為模型改進提供方向,如水氮添加對氮含量季節和年際波動的改變表明模型不能采用一個氮含量的固定值應用到一年內所有季節或所有年份。

致謝：感謝中國科學院植物研究所多倫恢復生態學試驗站提供試驗平臺及華南師范大學胡中民教授對本實驗的大力支持,感謝博士研究生游成銘、底凱,碩士研究生張利敏、陳桂松、郭旋對采樣的幫助。