CO2加富對不同辣椒品種光合特性的影響

白瑞 張靜 宋紅霞 鄭少文 李梅蘭 侯雷平

摘 要： 以4個辣椒品種為研究對象，分別對辣椒的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度等光合特性進行測定，利用曲線模型擬合辣椒光響應曲線和CO2響應曲線，闡明CO2加富對不同辣椒品種光合特性的影響。結果表明，CO2加富后，除‘海豐長劍外，增施CO2后其他3個辣椒品種的凈光合速率均顯著增高，其中，‘壽龍1號的凈光合速率增加最顯著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅為61.70%;CO2加富后，‘皇朝和‘壽龍1號的氣孔導度顯著降低，‘壽龍1號的氣孔導度降低最顯著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅為32.5%;CO2加富后，4個辣椒品種的胞間CO2濃度均顯著提高，‘美達108的胞間CO2濃度提升幅度最顯著，由240.51 μmol·mol-1提升至610.51 μmol·mol-1，增幅達到153.8%;CO2加富后，‘皇朝的蒸騰速率由3.99 mmol·m-2·s-1 顯著下降到3.13 mmol·m-2·s-1，同時，其余辣椒品種的蒸騰速率均增加。隨著光照強度和CO2濃度增加，CO2加富后，辣椒的最大凈光合速率均有不同程度的增加。另外，CO2加富后，直椒和羊角椒的光飽和點和CO2飽和點都有不同程度的增加，螺絲椒的光飽和點和CO2飽和點都有不同程度的降低，所有辣椒品種的CO2補償點都有不同程度的增加。總之，不同辣椒品種對CO2加富的反應不同，在日光溫室辣椒栽培中增施CO2需要對品種加以選擇。

關鍵詞： 辣椒; CO2加富; 光合參數; 光響應曲線; CO2響應曲線

Abstract： The net photosynthetic rate， stomatal conductance， transpiration rate， intercellular CO2 concentration and other photosynthetic characteristics of four pepper varieties were measured. Meanwhile，the light response curve and the CO2 response curve of pepper were fitted by the curve model， and the effect of CO2 enrichment on the photosynthetic characteristics of different pepper varieties was clarified. The results showed that the net photosynthetic rate of the three pepper varieties increased significantly after CO2 enriched， except for Hai feng Chang jian， and the net photosynthetic rate of ‘Shoulong No. 1 was increased most significantly， from 18.62 μmol·m-2·s-1 to 30.11 μmol·m-2·s-1， which increased by 61.70%. The stomatal conductance of ‘Huangchao and ‘Shoulong 1 hao decreased significantly， and that of ‘Shoulong No. 1 decreased most significantly， from 0.53 mol·m-2·s-1 to 0.36 mol·m-2·s-1， which decreased by 32.5%. After CO2 enrichment， the intercellular CO2 concentration of the four pepper varieties increased significantly， and the intercellular CO2 concentration of ‘Meida 108 was significantly increased most ， from 240.51 μmol·mol-1 to 610.51 μmol·mol-1， which increased by 153.8%. After the enrichment of CO2， the transpiration rate of ‘huangchao decreased significantly from 3.99 mmol·m-2·s-1 to 3.13 mmol·m-2·s-1， while those of other pepper varieties increasing. With light intensity and CO2 concentration increased， the maximum net photosynthetic rate of 4 pepper varieties were also increased at different degrees after CO2 enrichment. In addition， the light saturation point and CO2 saturation point of both ‘zhi jiao and ‘yangjiao jiao were increased at different degrees， the light saturation point and CO2 saturation point of ‘luosi jiao were decreased at different degrees， and the CO2 compensation point of all pepper varieties were increased at different degrees. All the analysis showed that different pepper varieties had different responses to CO2 enrichment. It is necessary to screen varieties if the peppers will be cultivated in sunlight greenhouse with adding CO2.

在設施栽培中，CO2虧缺是一個普遍現象，會影響辣椒的光合作用，進而影響蔬菜的產量和品質[1]。CO2虧缺的問題在冬春季的設施栽培中尤其嚴重，CO2虧缺會抑制蔬菜光合作用，使蔬菜產量減少和品質降低[2]。因此，CO2加富是設施栽培中促進蔬菜生長發育和提高品質的重要措施之一。近年來，有關大氣CO2濃度升高對植物生長發育影響方面的研究越來越多，包括水稻、小麥、番茄、茄子等[3-9]，如大氣CO2濃度升高會促進農作物水稻和小麥產量的增加[3-4]。CO2加富可以增加番茄的生長量[5]，促進茄子葉片光合速率的提高和葉片葉綠素含量的增加，進而提高茄子的光合作用[6]。CO2加富可以提高干旱條件下黃瓜幼苗凈光合速率、顯著降低蒸騰速率和氣孔導度，提高黃瓜的光合性能，進而促進黃瓜的生長發育[7]。以上皆說明CO2加富可以提高植物的光合速率，促進植物的碳積累，增強植物的光合作用[8-9]。

辣椒（Capsicum annuum L.）為茄科辣椒屬，起源于南美洲，在中國栽培面積較大[10]。前人研究發現，CO2加富能提高辣椒光合作用，增加碳水化合物的積累，促使不同辣椒品種的株高、葉柄長和辣椒坐果率明顯增加，提高辣椒的產量[11-13]。目前，有關CO2加富對不同辣椒如螺絲椒和羊角椒光合特性的研究比較少，筆者通過研究CO2加富對不同辣椒品種凈光合速率和氣孔導度等光和參數的影響，及不同辣椒品種在CO2加富條件下和對照條件下的光響應曲線和CO2響應曲線的變化趨勢，明確CO2加富對不同辣椒品種光合特性的影響，旨在為設施辣椒優質高效生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料為直椒‘海豐長劍和‘壽龍1號、螺絲椒‘美達108和羊角椒‘皇朝，種子購自新絳縣美霞種業有限公司。

1.2 試驗設計

試驗于2018年3—6月在山西農業大學園藝站進行，試驗采用二因素完全隨機設計。設置CO2加富和對照2個處理。將溫室從中間隔開，一邊為對照區，另一邊為CO2加富區。辣椒幼苗于3月20日左右分別定植于對照區（CK）和CO2加富區（T）。每個小區面積為11.7 m2，采用寬窄行定植，寬行80 cm，窄行50 cm，株距45 cm。每個小區種植1個品種，種植40株。對照區不作處理，加富區于4月10日以后晴天上午8：00—10：00通過CO2自動釋放裝置增施CO2，使加富區CO2濃度保持在（800±50） ?mol·mol -1，其他進行常規栽培管理。

1.3 方法

1.3.1 光合特性分析 在對椒形成期采用LI-6400光合儀在晴天9：00左右對辣椒凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）等光合特性進行測定及分析。每個品種每株分別選擇生長位置及大小相近的1片無病蟲害的功能葉片進行測定。

1.3.2 光響應曲線和CO2響應曲線測定 在對椒形成期采用LI-6400光合儀在晴天9：00—12：00分別測定對照組和處理組辣椒的光響應曲線。每個品種的對照組和處理組在植株上分別選擇1片無病蟲害的功能葉片進行測定，測定時處理組與對照組所測的葉片大小、位置大致相近。對照組測定條件為CO2濃度400 ?mol·mol-1，葉室溫度25 ℃，光照強度梯度設置為2 200、2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、20、0 mol·m-2·s-1共16個梯度。處理組的測定條件除了CO2濃度為（800±50） ?mol·mol-1以外，其他條件均與對照組相同。利用直角雙曲線修正模型[14-16]對光響應曲線進行擬合得出相關光合參數：最大凈光合速率、初始量子效率、暗呼吸效率、光補償點、光飽和點等。CO2響應曲線的參比室CO2濃度設置為50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 ?mol·mol-1共13個梯度。利用Michaelis-Menten模型[17]對CO2響應曲線進行擬合得出相關光合參數：羧化效率、光呼吸速率、CO2補償點、CO2飽和點等。

1.4 數據統計分析

各模型的參數運算采用SPSS 22.0進行，數據處理與圖表制作等利用Office 2010完成。

2 結果與分析

2.1 CO2加富對不同辣椒品種光和參數的影響

除‘海豐長劍外，增施CO2后其他3個辣椒品種的凈光合速率均顯著增高（圖1-A）。其中，‘壽龍1號的凈光合速率增加最顯著，由18.62 μmol·m-2·s-1增加到30.11 μmol·m-2·s-1，增幅為61.70%。‘皇朝的凈光合速率增加最少，由17.78 μmol·m-2·s-1增加到21.09 μmol·m-2·s-1，增幅為18.60%。CO2加富對不同辣椒品種的氣孔導度影響不同，其中3個品種降低，1個品種升高，增施CO2后，‘皇朝和‘壽龍1號的氣孔導度顯著降低，對其他2個辣椒品種的氣孔導度無顯著性影響（圖1-B）。‘壽龍1號的氣孔導度降低最顯著，由0.53 mol·m-2·s-1降低到0.36 mol·m-2·s-1，降幅為32.50%。CO2加富后4個辣椒品種的胞間CO2濃度均顯著增高（圖1-C）。其中‘美達108的胞間CO2濃度增高最顯著，由240.51 μmol·mol-1增高至610.51 μmol·mol-1，增幅達到153.8%。CO2加富對不同辣椒品種的蒸騰速率影響不同，增施CO2后‘皇朝的蒸騰速率顯著降低，由3.99 mmol·m-2·s-1顯著降低至3.13 mmol·m-2·s-1，降幅為21.60%。另外，其他3個辣椒品種的蒸騰速率均增高，但增高不顯著（圖1-D）。

2.2 CO2加富條件下不同辣椒的光響應曲線

通過直角雙曲線修正模型擬合出不同辣椒品種在CO2加富條件和對照條件下的光響應曲線。4個辣椒品種的凈光合速率隨著光合有效輻射增加呈現出幾近相同的增長趨勢。其凈光合速率在光照強度為0～500 μmol·m-2·s-1時均表現為直線上升，之后隨著光照強度的增加，凈光合速率緩慢上升并最終趨于穩定。CO2加富條件下‘皇朝和對照條件下‘海豐長劍的光響應曲線穩定后又有一段下滑趨勢（圖2），它們的光補償點小于0（表1），不符合實際，且待進一步分析。

通過比較不同辣椒品種的光響應參數（表1），對照組中，4個辣椒品種的初始量子效率表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘皇朝>‘海豐長劍;4個辣椒品種的最大凈光合速率表現為‘壽龍1號>‘皇朝>‘海豐長劍>‘美達108;4個辣椒品種的光飽和點表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘海豐長劍>‘皇朝;3個辣椒品種的光補償點表現為‘壽龍1號>‘美達108>‘皇朝。CO2加富后，4個辣椒品種的初始量子效率表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘海豐長劍>‘皇朝;4個辣椒品種的最大凈光合速率表現為‘海豐長劍>‘壽龍1號>‘皇朝>‘美達108;4個辣椒品種的光飽和點表現為‘海豐長劍>‘壽龍1號>‘皇朝>‘美達108;3個辣椒品種的光補償點表現為‘壽龍1號>‘美達108>‘海豐長劍。

2.3 CO2加富條件下不同辣椒品種的CO2響應曲線

通過Michaelis-Menten模型擬合出不同辣椒品種在CO2加富條件和對照條件下的CO2響應曲線。4個辣椒品種的凈光合速率隨著CO2濃度增加呈現出幾近相同的增長趨勢，其凈光合速率在CO2濃度為0～600 μmol·m-2·s-1時均表現為直線上升，之后隨著CO2濃度的增加，凈光合速率呈緩慢上升并最終趨于穩定（圖3）。

通過對不同辣椒品種CO2響應參數的比較（表2），對照組中，4個辣椒品種的羧化效率表現為‘海豐長劍>‘壽龍1號>‘皇朝>‘美達108;4個辣椒品種的最大凈光合速率表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘海豐長劍>‘皇朝;4個辣椒品種的CO2飽和點表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘皇朝>‘海豐長劍;4個辣椒品種的CO2補償點表現為‘皇朝>‘美達108>‘壽龍1號>‘海豐長劍。CO2加富后，4個辣椒品種的羧化效率表現為‘壽龍1號>‘美達108>‘海豐長劍>‘皇朝;4個辣椒品種的最大凈光合速率表現為‘美達108>‘壽龍1號>‘皇朝>‘海豐長劍;4個辣椒品種的CO2飽和點表現為‘皇朝>‘海豐長劍>‘美達108>‘壽龍1號;4個辣椒品種的CO2補償點表現為‘皇朝>‘壽龍1號>‘海豐長劍>‘美達108。

3 討 論

楊志剛[18]研究表明，與對照組相比，處理組辣椒的凈光合速率會隨著CO2濃度的升高而升高，處理組辣椒的凈光合速率較對照組提高16.10%～36.60%，從而增強辣椒的光合作用。包長征等[13]同樣發現，增施CO2會促進辣椒凈光合速率提高。高宇等[19]研究表明，高濃度CO2處理會促使辣椒幼苗的凈光合速率提升71.59%。袁蕊等[12]研究表明，增施CO2會促使不同時期辣椒葉片的凈光合速率提升72.74%～88.33%。本試驗結果顯示，4個辣椒品種‘皇朝‘海豐長劍‘美達108以及‘壽龍1號的葉片在CO2加富處理后凈光合速率分別提升了18.60%、20.27%、47.34%和61.71%。這與前人研究結果相符，CO2加富處理后，凈光合速率提升幅度差異極其明顯。本試驗中辣椒凈光合速率提升幅度不同，初步分析可能是由于不同類型辣椒對CO2濃度的適宜范圍不同，因此在同一濃度CO2加富處理下，不同類型辣椒的凈光合速率產生的響應不同。

已有研究表明，CO2加富處理使辣椒苗期、開花坐果期的葉片氣孔導度提升[12-13]。然而，也有研究表明，CO2加富處理使辣椒葉片的氣孔導度下降[18-19]。本試驗研究結果表明，CO2加富使‘皇朝 ‘海豐長劍和‘壽龍1號辣椒葉片的氣孔導度降低，‘美達108氣孔導度上升，這與前人的研究結果一致。蔣高明研究發現，植物氣孔導度對CO2濃度增加比較敏感[20]，且不同類型辣椒可能對CO2濃度變化的敏感度不同，因此CO2濃度的改變對不同類型辣椒氣孔導度的影響不同。

經過長時間CO2加富處理，辣椒葉片胞間CO2濃度呈現遞增趨勢[12，18-19]。本試驗研究結果表明，‘皇朝‘海豐長劍‘美達108和‘壽龍1號的辣椒葉片經CO2加富處理后，胞間CO2濃度分別提升了110.50%、127.51%、153.84%和92.93%，這與前人研究結果相符。但4個辣椒品種的胞間CO2濃度提高幅度存在一定差異，可能由于辣椒品種差異造成的。

已有研究表明，CO2加富處理使辣椒葉片的蒸騰速率增加[12]。然而，也有研究表明，CO2加富處理使辣椒苗期、開花坐果期的葉片蒸騰速率降低[18-19]。本試驗研究結果表明，CO2加富使‘海豐長劍 ‘美達108和‘壽龍1號辣椒葉片的蒸騰速率增加，使‘皇朝的蒸騰速率下降，這與前人研究結果一致。4個辣椒的蒸騰速率變化不一的原因可能是不同辣椒品種對CO2濃度變化的敏感性造成的。

直角雙曲線修正模型擬合所得表觀量子效率參數為光響應曲線的初始量子效率。表觀量子效率反映了植物葉片對弱光的利用情況，與植物葉片的光合作用有關[21]。葉片的最大凈光合速率反映植物葉片的光合能力[22]。光補償點和光飽和點反映了植物利用光照的能力[23]。由表1可知，‘壽龍1號的表觀量子效率在CO2加富前后均處于較高的水平，說明‘壽龍1號對光的響應比較敏感，對光能利用比較高。CO2加富前后‘壽龍1號的最大凈光合速率和光飽和點均維持在較高水平，說明‘壽龍1號能在高CO2濃度下有效地利用強光進行光合作用，對強光的適應能力比較強。

羧化效率反映了植物葉片利用CO2的能力，羧化效率越高，光合作用對CO2的利用越高[21]。CO2補償點和CO2飽和點是反映植物利用CO2的能力[23]。由表2可知，CO2加富前后，‘美達108的羧化效率、最大凈光合速率和CO2飽和點始終維持在較高水平，說明‘美達108對CO2的利用水平比較高。CO2補償點較低，說明‘美達108在較低的CO2濃度下就能進行光合作用和碳水化合物的積累。

另外，前人研究表明，由于光抑制和CO2抑制現象的存在，光響應曲線有下滑趨勢且光補償點小于零，直角雙曲線修正模型能很好地擬合出該抑制現象[24]，所以CO2加富條件下‘皇朝和對照條件下‘海豐長劍的光響應曲線的變化趨勢是符合實際的。

4 結 論

綜上所述，CO2加富后，氣孔導度和蒸騰速率降低可以減少辣椒葉片水分的蒸發，胞間CO2濃度和凈光合速率的提高可以有效促進辣椒葉片的光合作用。CO2加富可以提高‘壽龍1號和‘美達108的光合速率，即CO2加富有利于辣椒的生長發育。CO2加富條件下不同辣椒品種的光響應曲線和CO2響應曲線變化趨勢幾近相同，隨著光照強度和CO2濃度增加，最大凈光合速率均有不同程度的增加。直椒和羊角椒光飽和點和CO2飽和點都有不同程度的增加，螺絲椒的光飽和點和CO2飽和點都有不同程度的降低，所有辣椒品種的CO2補償點都有不同程度的增加。總之，不同辣椒品種對CO2加富的反應不同，在設施辣椒栽培中增施CO2需要對品種加以選擇。

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