李良建, 胡 睿, 裴 薇, 王萬軍
(西南交通大學 生命科學與工程學院, 成都 610031)
開花是判斷植株成熟的一個重要指標,適時開花能保證花朵在適宜的條件下授粉和正常結果,以保證質量和產量[1]。目前發現植物成花調控存在6條途徑:光周期途徑(Photoperiod pathway)[2]、春化途徑(Vernalization pathway)、赤霉素途徑(GA pathway)[3]、自主途徑(Autonomous pathway)[4]、年齡途徑(Age pathway)[5]和溫度途徑[6]。這些調控途徑相互獨立又相互配合,形成有序而復雜的成花調控網絡,共同控制植物的生殖發育。
自主途徑是植物根據自身發育狀態而控制開花,植物在其營養生長達到一定階段后會自然開花,現在比較清楚的自主途徑是通過抑制FLC基因的表達來促進開花[7-8]。參與自主途徑的調控因子主要有FCA、FPA、FLOWERINGLOCUSY(FY)、LUMINIDEPENDENS(LD)、FLOWERINGLOCUSD(FLD)、FVE、FLK和REF6[9]。FCA是自主途徑重要調控因子。其選擇性剪接和選擇性加尾,導致FCA基因產生4種不同轉錄物:α、β、γ及δ,其中只有FCA-γ編碼完整有功能的FCA蛋白,含有2個RNA識別結合域(RNA-recognition motif, RRM)和1個WW蛋白相互作用結構域[10-11]。研究發現,FCA-γ在擬南芥(Arabidopsisthaliana)所有組織中都有表達,但在莖尖中的表達水平最高[12];過量表達分析表明,只有過量表達FCA-γ轉錄本時,可以明顯促進植物提前開花[11]。FY是FCA WW結構域的伴侶蛋白,FCA-WW結構域與FYPPLPP基序相互作用而阻止FLCmRNA的積累,進而促進開花;此外,還能促使FCA前體mRNA在第3個內含子處發生多聚腺苷化反應,形成較短無活性的FCA蛋白,從而實現FCA的自我負調控[13-14]。近年還在擬南芥中發現一個新的RNA結合蛋白HLP1,能特異結合到FCA轉錄本的兩個Poly (A) 位點附近,并促進遠端Poly (A) 位點的聚腺苷酸化,從而產生有生物學功能的全長FCA轉錄本來抑制FLC的表達,促進開花[15]。……