重金屬污染對植物體內超氧化物歧化酶的影響

房迅 黃金明 何文齡 武柯柯 趙娜 劉智峰

（陜西理工大學化學與環境科學學院，陜西漢中 723001）

1 引言

隨著工業化的快速發展，土壤重金屬污染因其易富集、難降解、分布廣等特點已經成為日益嚴重的環境污染問題之一。重金屬離子進入土壤后，由于土壤的吸附、絡合—螯合及氧化還原等作用使其在土壤中大量富集，從而影響到植物體內抗氧化酶系，尤其是對超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）含量及活性的影響。超氧化物歧化酶是生物體系中抗氧化酶系的重要成分之一，廣泛分布于動物、植物、微生物體內。它是生物體內的一種抗氧化金屬酶，能夠催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，在機體氧化與抗氧化平衡中起到至關重要的作用。

2 重金屬對植物體內SOD 的影響

大量重金屬在大氣降塵、雨水沖刷及微生物的攝取轉化等作用下進入土壤，隨著時間的推移，重金屬積累量不斷增加并超過土壤的容納量，從而影響土壤的結構和功能。而長期生長在受重金屬污染的土壤中的植物，其體內重金屬的含量必定會隨著土壤中重金屬含量的增加而增加，最終影響到植物的生長發育和新陳代謝。重金屬在土壤中多以離子形式存在，植物通過一系列的生理生化過程將積累的重金屬離子轉移到地上部分的莖、葉片及其細胞，細胞內的氫離子和土壤中的陽離子進行交換。SOD 可以清除重金屬脅迫導致植物體內所產生的過多O2-，但當重金屬濃度增加時，植物體內的O2-的增加超過了正常的歧化能力極限而破壞組織細胞多種功能膜及酶系統，導致植物體內生理代謝紊亂，同時使得植物體抗性發生變化。

2.1 鉛、鋅對植物體內SOD 的影響

土壤中鉛主要通過大氣傳輸、沉降的方式進入，以Pb（OH）2，PbCO3和PbSO4固體形式存在。而鉛不是植物生長的必需元素和有益成分，超過耐受濃度會對植物體內的SOD 產生影響。李享等［1］研究表明，活血丹受較低濃度鉛脅迫時，可促進其葉片內SOD 活性的上升，而受高濃度鉛脅迫時，葉片內的SOD 的活性就會受到抑制。也就表明活血丹對土壤中富集的鉛的脅迫雖有一定的耐受性，但超過了活血丹的耐受能力，就會對其造成傷害。陳海林［2］通過對水葫蘆的鮮葉研究發現，不同濃度的鉛對水葫蘆體內的SOD 活性都有刺激作用。張娜等［3］研究表明，蘆葦在鉛污染情況下，不管在淹水條件還是干旱條件，脅迫60 d 時，隨著鉛處理濃度的升高，SOD 的活性都是顯著增加的。何冰等［4］研究表明，鉛對鉛富集生態型和非富集生態型東南景天葉片中SOD 的含量都有影響，并且當鉛含量增加時，SOD 的含量也隨之增加。

土壤中鋅主要來源是油漆制造、機械制造、醫療等工業的“三廢”以及含鋅污泥的使用，一般以Zn2+，Zn（OH）3+，ZnSO4等形式存在。土壤中鋅過量會使植物的根尖遭受損害，影響根部細胞的離子交換，使得葉片細胞內氧自由基的含量減少，從而影響SOD 的活性。丁海東等［5］研究發現，SOD 是番茄幼苗體內主要的抗氧化酶之一，其活性的提高能夠清除Zn2+誘導產生的活性氧，降低其對番茄幼苗的毒害效應，對番茄幼苗具有保護作用，但是這種保護作用有一定的限度。黃永杰等［6］研究表明，低濃度鋅（10 mg/L）對水花生植株為輕度傷害，當鋅濃度＜50 mg/L 時，植物細胞內的SOD 活性會升高。但隨著鋅濃度增加，可造成植株生長緩慢、生物量下降，葉片色素下降，同時水花生體內活性氧清除系統也會失衡。

2.2 銅、汞對植物體內SOD 的影響

銅在自然界中分布極廣，土壤中的銅主要通過冶煉廠排放的廢氣廢水、施用化肥、噴灑含銅農藥等途徑進入。銅能與土壤無機、有機組分相互進行化學反應形成多種銅化合物，存在于任何已有的土壤環境中。銅是植物生長的必需微量元素，植物缺乏銅則幼苗葉脈缺綠、干枯，最后脫落。銅具有較高的負電性，會影響自由基的含量，從而影響SOD 的活性。朱云集等［7］研究發現，銅過量時小麥根系中SOD 活性呈下降趨勢，丙二醛含量增加，膜透性增大。丁佳紅［8］研究發現，生長在銅尾礦庫的小飛蓬經過長期的適應和進化，逐漸形成了一系列對抗Cu 脅迫的機制。同時小飛蓬體內SOD 活性的維持和提高可以緩解Cu2+的毒害作用，為小飛蓬的正常生長提供保障。

汞屬于稀有的分散元素，它在自然界分布雖廣，但是含量較低。土壤中的汞主要來源是大氣沉降、工業生產的廢料、城市生活垃圾的堆放以及含汞農藥和化肥的使用等。在土壤中主要以金屬汞、無機結合態汞、有機結合態汞存在。土壤中的汞含量過高會抑制植物體內酶的活性，從而對植物產生毒害作用。許躍奇［9］通過對煙葉的研究發現，當煙葉前期遭受汞脅迫時，SOD 活性一直保持著較高的水平，在旺盛期達到最大值。但隨著時間的推移，SOD 活性在生育期內表現出先增加后減小的趨勢，煙苗移栽45 d 后，煙葉的SOD 含量達到最大值。尚宏芹等［10］研究發現，用50 mg/L 汞處理小麥幼苗后，小麥幼苗的株高和干重顯著降低，葉片的MDA，H2O2含量和質膜透性增加，SOD 活性下降。陳禮洪等［11］研究發現，低濃度的汞污染促進油菜的生長，汞濃度超過1.0 mg/kg時就會顯著抑制油菜的正常生長發育，即引起葉片面積變小、失綠變黃甚至枯萎等生理現象。同時隨著汞濃度的增加，油菜葉片內SOD 的活性不斷升高，在8.0 mg/kg 汞處理下，活性達到最大。

2.3 鎘、鉻對植物體內SOD 的影響

土壤中的鎘大部分是來自工業生產過程中排放的“三廢”污染。含鎘廢水污染水體，進而污染土壤，含鎘廢渣直接污染土壤，含鎘廢氣先污染大氣及水體，然后污染土壤。進入土壤中的鎘主要積累于土壤表層，主要以Cd2+，CdCl+，CdSO4等形式存在。土壤中過量的鎘，會對植物的生長產生明顯的危害。鎘進入植物的體內可降低其體內的SOD 的活性，導致清除自由基能力減弱，自由基累積，引起膜脂過氧化水平加劇，質膜通透性加大，干擾磷代謝，抑制植物的生長發育。孟華兵等［12］研究發現，鎘脅迫對油菜苗的生長具有嚴重的抑制作用，導致植株葉片中SOD 活性提高。段云青等［13］用鎘處理翠寶和青幫這2 個白菜品種的結果表明，SOD 活性隨鎘濃度的增大表現為先上升后下降，在鎘濃度為10 mg/kg 時出現高峰。吳旭紅等［14］的研究表明，隨著鎘濃度的增加，大豆組織中SOD 活性升高。

鉻主要通過冶金、水泥、制不銹鋼等工業部門排放的廢水和廢氣進入土壤，以六價化合物鉻酸根離子存在，同時化肥的施用也是土壤鉻的直接來源之一。鉻（三價）是植物必須的微量元素之一，但高濃度的鉻會使植物葉片中的SOD 的活性下降。崔繼梅［15］的實驗研究表明，在低濃度鉻的脅迫下，魔芋體內所具有的防御機能和具抗性特征的生理活動被刺激而增大，所以體內自身防衛體SOD 活性迅速上升以對付土壤中鉻脅迫所引起體內活性氧的增加而免遭受害。但隨著鉻濃度的增加，活性氧的增加超過了正常的歧化能力，對魔芋的影響加重，使其細胞內多種功能膜及酶系統破壞，生理代謝紊亂，SOD 活性反而受到抑制急劇下降或緩慢下降。朱雪梅等［16］研究發現，在水稻分蘗期和孕穗期，隨鉻濃度的增加，水稻根系SOD 活性呈先降后升的變化趨勢。

3 展望

SOD 是抗氧化酶系的重要成分之一，在維持機體氧化與抗氧化平衡中起到至關重要的作用。大量研究表明，提高植物體內SOD 的活性，可以增強植物的抗逆性。然而，在重金屬誘導下，植物應激反應產生SOD 分子的調控機理還不是十分清楚，有待進一步深入探究。另外，重金屬污染多為復合污染，目前研究較多集中在單一重金屬污染對SOD 酶的影響，多金屬復合污染對SOD 酶的影響將是今后研究的一個方向。