淺述稻瘟病的發(fā)生與防治

黃冰清

（肥東縣農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，安徽合肥 231600）

水稻是世界上歷史最悠久、食用人口最多的農(nóng)作物。人類開始種植水稻大約始于6500多年前，第1批水稻作物在我國河姆渡地區(qū)被發(fā)現(xiàn)。公元前4500年，泰國開始種植水稻，后來逐步在柬埔寨、越南和印度南部出現(xiàn)，其衍生物種粳稻和秈稻由這些地區(qū)擴(kuò)散到其他亞洲國家，包括韓國、日本、緬甸、巴基斯坦、斯里蘭卡、菲律賓和印度尼西亞等。粳稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的雨養(yǎng)低地稻米，按不同的粒型可分為超長粒稻、長粒稻、中粒稻和短粒稻。秈稻是一種熱帶溫暖地區(qū)的灌溉稻米，長而細(xì)，有顆粒狀。公元前800年左右，中東和地中海地區(qū)也開始種植水稻，到15世紀(jì)中葉之后，水稻遍及意大利和法國全境，后來在歐洲探索的大時(shí)代傳播到了所有歐洲國家。1694年，水稻抵達(dá)美國南卡羅來納州，其可能來自馬達(dá)加斯加。西班牙人在18世紀(jì)初將水稻帶到了南美洲。水稻的起源在當(dāng)今學(xué)術(shù)界還有爭論，但可以肯定的是，稻米的馴化是人類歷史上最重要的發(fā)現(xiàn)之一。

全球人口總數(shù)在1961—1999年間從30.7億增加到60.5億，幾乎增長了1倍。面對(duì)不斷增長的人口，水稻作為為人類提供食物的三大谷物之一（另外2種為小麥和玉米），其重要性不言而喻。大米維持著全世界約35億人的熱量攝入，因此提高水稻生產(chǎn)率和單位面積產(chǎn)量，可以極大地解決全球范圍的饑餓問題，在保障糧食安全和消除貧困方面發(fā)揮了重要作用。稻瘟病是一種常見的水稻病害，對(duì)水稻的生長發(fā)育危害較大。了解稻瘟病的起因、發(fā)病過程、危害和防治方法，對(duì)更加有效地防治稻瘟病、避免水稻減產(chǎn)，有著顯著的現(xiàn)實(shí)意義。

1 稻瘟病的起因

稻瘟病（Pyricularia oryzae）是水稻的主要病害之一，分布廣泛，在有利條件下發(fā)病率高。這是一種潛在的破壞性病害，在旱地環(huán)境中，干旱和土壤壓力會(huì)使稻米易受病原體的攻擊。科學(xué)家們?cè)诙辔稽c(diǎn)基因生物學(xué)分析的基礎(chǔ)上，初步掌握了稻瘟病的發(fā)病過程：稻瘟病菌在早期是由米曲霉菌（水稻及與其密切相關(guān)的雜草分離物）和稻瘟病菌組成的復(fù)合物。這種絲狀的異型子囊菌真菌是稻瘟病發(fā)病的致病生物，其還擁有擴(kuò)大的G蛋白偶聯(lián)受體家族、幾種新的毒力相關(guān)基因和參與次級(jí)代謝的酶類。與真菌發(fā)病機(jī)理一致，這些基因中的一些表達(dá)在感染相關(guān)發(fā)育的早期階段被上調(diào)。稻瘟病菌基因組已經(jīng)受到活性轉(zhuǎn)座因子的侵襲和增殖，反映了這種真菌還具備一定的克隆性質(zhì)。更為嚴(yán)重的是，這種真菌在新的水稻品種里，可以在短時(shí)間內(nèi)迅速攻克新品種水稻對(duì)于這種真菌的抵抗性，使得抗性育種成為持續(xù)的挑戰(zhàn)。了解病原體種群的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，對(duì)于謹(jǐn)慎實(shí)施疾病管理策略至關(guān)重要。稻瘟菌的遺傳變異和不穩(wěn)定程度一直是稻瘟病研究人員長期爭論的話題，只有少數(shù)人認(rèn)為有機(jī)體是穩(wěn)定的。以有絲分裂重組副變性重組、菌絲融合等為中心的理論被推進(jìn)，以解釋在稻瘟病病原體中遇到的高水平變異。

2 稻瘟病的發(fā)病過程

稻瘟病菌從侵入易感基因型的年輕水稻葉子上的分生孢子開始，引起葉瘟病。在葉片表面濕度延長和夜間溫度較低（12～32℃）的最佳條件下，感染周期將一直持續(xù)。研究表明，單個(gè)葉瘟病灶可產(chǎn)生20000個(gè)分生孢子，受到感染的水稻小穗可在一夜之間產(chǎn)生多達(dá)60000個(gè)分生孢子，以持續(xù)葉瘟感染周期。5%及以上的葉瘟感染發(fā)生率可導(dǎo)致水稻頸部稻瘟病的發(fā)生，而頸部稻瘟真菌暴發(fā)是最嚴(yán)重的破壞階段，斷裂的頸部將引起死穗，從而導(dǎo)致水稻的減產(chǎn)。

3 稻瘟病的危害癥狀

稻瘟病發(fā)生于水稻的整個(gè)生育期，能夠危害水稻的各個(gè)部位。在秧苗期發(fā)生稻瘟病（苗瘟），秧苗會(huì)變成黃褐色，最后枯死。在分蘗期發(fā)生稻瘟病（葉瘟），葉片會(huì)大量枯萎，即使沒有枯萎，也會(huì)導(dǎo)致稻穗短小、新的葉子難以伸長。在孕穗期發(fā)生稻瘟病（穗頸瘟），會(huì)導(dǎo)致出現(xiàn)大面積白穗或者半白穗。稻瘟病能夠?qū)е滤敬竺娣e減產(chǎn)，水稻產(chǎn)量平均減少10%～20%，嚴(yán)重時(shí)高達(dá)40%～50%，甚至顆粒無收。

4 稻瘟病的防治

使用化學(xué)藥劑控制稻瘟病是最常見和最有效的方式，主要的藥劑包括苯菌靈、三環(huán)唑、異丙硫脲和抗生素（如殺稻瘟菌素和春日霉素）。這些農(nóng)藥中含有植物活化劑、膽堿生物合成抑制劑和黑色素生物合成抑制劑，持續(xù)多年的使用表明，保留不同類別的化學(xué)物質(zhì)以干擾稻瘟菌的抗性，對(duì)防治稻瘟病有很好的效果。但是在發(fā)展中國家，由于資金有限，無法通過大規(guī)模使用化學(xué)藥劑來控制稻瘟病，而且大量使用農(nóng)藥對(duì)稻米質(zhì)量會(huì)產(chǎn)生很大影響，進(jìn)而影響大米的銷售，使農(nóng)民減少收入。雖然使用化學(xué)手段對(duì)植物病原體進(jìn)行控制是最有效的防治方法，但由于其造成的嚴(yán)重的環(huán)境威脅和后續(xù)的經(jīng)濟(jì)損失，以及農(nóng)藥的連續(xù)使用可能會(huì)導(dǎo)致在選擇壓力下病原體抗性種族的復(fù)蘇，所以還需要繼續(xù)尋找其他更為安全和有效的防治稻瘟病的方法。

培育能夠抗稻瘟病的水稻品種是減少稻瘟病損害的最佳選擇。病原體的變異性和抗性分解的特性帶來許多不同的植物育種方法的發(fā)展，從而可以實(shí)現(xiàn)耐久的抗稻瘟病性能。以抗稻瘟病為主要目的的育種計(jì)劃中，首先構(gòu)造主要的水稻基因組合，然后排除目標(biāo)區(qū)域中的已知譜系，最終由數(shù)量性狀基因座方法篩選出高水平的抗稻瘟病的水稻品種。但是這一過程非常耗時(shí)、成本昂貴并且易于模糊。近年來，分子標(biāo)記通過不直接對(duì)感興趣的性狀進(jìn)行選擇，而是對(duì)與該性狀相關(guān)的分子標(biāo)記進(jìn)行選擇，為提高常規(guī)植物育種的效率提供了很大的空間。分子標(biāo)記對(duì)于農(nóng)藝性狀特別有利，例如對(duì)病原體的抗性。通過引入遺傳多樣性的主要抗性基因，增加作物耐藥的持久性。分子技術(shù)在協(xié)助選擇理想特征方面具有良好前景，可以加速在品種間轉(zhuǎn)移所需基因，如基于PCR的DNA標(biāo)記、序列標(biāo)記位點(diǎn)（STS）、切割擴(kuò)增子多態(tài)性（CAPs）等分子標(biāo)記輔助育種。在我國云南省，當(dāng)?shù)乜蒲腥藛T、農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣人員和農(nóng)民之間建立了合作關(guān)系，2008年在5個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)的所有水稻田種植了遺傳多樣化的水稻作物品種，2015年擴(kuò)大到10個(gè)鄉(xiāng)鎮(zhèn)。與單一品種對(duì)照相比，具有抗性的水稻品種不易受稻瘟病感染，產(chǎn)量高出對(duì)照品種89%，胚芽受損程度降低94%。

5 結(jié)語

稻瘟病是一種嚴(yán)重危害水稻的病害，對(duì)其防治最有效的策略是譜系排除方法，其能否成功的關(guān)鍵取決于對(duì)病原體種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的了解程度。國家水稻數(shù)據(jù)中心公布了迄今為止已經(jīng)報(bào)道的稻瘟病主效抗性基因，就是為了更好地掌握稻瘟病的發(fā)病機(jī)理和寄主植物抗性的遺傳學(xué)規(guī)律，以指導(dǎo)育種工作者培育新的水稻抗稻瘟病品種，更加有效地控制稻瘟病。