劉曉飛,崔小平,孫寶林,胡繼超,王衛(wèi)軍
(宿遷市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院,江蘇 宿遷 223800)
玉米是我國主要的糧食資源,在糧食作物中排名第二,占秋季作物的70%左右,種植面積占28%,產(chǎn)量達(dá)我國糧食總產(chǎn)的29.5%,目前主要用于飼料和工業(yè)原料[1]。玉米油氣味芳香,其中含有的亞油酸是人體自身無法生成的,但又是維持大腦信息處理功能不可缺少的,同時降低血清膽固醇水平、預(yù)防動脈粥樣硬化和心肌梗塞、防止血管硬化、預(yù)防肥胖癥、心臟病,具有抗癌作用,國外已制成膠囊出售,備受歡迎。同時作為優(yōu)質(zhì)保健品食用油,玉米油在國際市場上十分暢銷,且價格昂貴[2-3]。
當(dāng)前,我國主栽玉米品種表現(xiàn)為產(chǎn)量高但品質(zhì)差,一些專用型玉米在產(chǎn)量上還不能與普通玉米競爭[4]。有報道指出,高油(高脂肪酸)玉米是優(yōu)質(zhì)特用玉米,可以作為糧、油、飼兼用玉米,含油量達(dá)6%以上[5],具有高油高能、營養(yǎng)全面的特點,是畜牧養(yǎng)殖、油脂加工等行業(yè)的優(yōu)質(zhì)原料[6]。但是,因為高油玉米選育設(shè)備昂貴、種質(zhì)資源的遺傳基礎(chǔ)狹窄等因素限制,導(dǎo)致未能大面積種植推廣。大部分高油系玉米株高、穗位偏高,淀粉含量極顯著低于普通玉米自交系[7-8],而產(chǎn)量與淀粉含量呈正相關(guān)關(guān)系,經(jīng)過不同類型玉米品種比較試驗,高淀粉類品種產(chǎn)量最高[9-10]。另外,高油玉米總脂肪酸含量較高,但是亞油酸含量占總脂肪酸的比例與普通玉米沒有差別,僅僅是通過犧牲淀粉含量來增加總脂肪酸含量。那么,如何保持普通玉米的產(chǎn)量而又能增加亞油酸含量占總脂肪酸的比例,從而達(dá)到提升普通玉米亞油酸含量的目標(biāo)呢?李德謀等利用甘藍(lán)型油菜和芥菜型油菜雜交,從后代中選出了高油酸、高亞油酸、無亞麻酸(低亞麻酸)的材料[11]。李林等選育出了高亞油酸高蛋白低油分的花生品種[12]。因此,我們通過選育高亞油酸玉米自交系配制雜交組合,鑒定篩選出高亞油酸玉米新品種,實現(xiàn)普通玉米高亞油酸含量比例增加的目的。
本試驗于2018年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所泗陽作物育種基地進(jìn)行,試驗地為沙壤土,有機(jī)質(zhì)含量16.5 g/kg、水解氮64.5 mg/kg、速效磷24.2 mg/kg、速效鉀87.2 mg/kg。供試材料以鄭單958為對照(CK)品種,其余均來自于宿遷市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院2017~2018海南組配玉米新組合,7個組合均以高亞油酸玉米自交系YM-2為母本配制而來。試驗采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計,3次重復(fù),小區(qū)面積20 m2,播前施用600 kg/hm2復(fù)合肥作為基肥。于6月18日播種,種植密度為67500株/hm2(行距×株距為0.60 m×0.25 m)。其他管理同高產(chǎn)田,生育期內(nèi),玉米生長發(fā)育正常,無水分、養(yǎng)分脅迫,未發(fā)生嚴(yán)重倒伏。10月10日收獲。
1.2.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查 于收獲期調(diào)查生育期、株型、株高、穗位高、雙穗率、空稈率、倒伏率、倒折率等。
1.2.2 田間抗性調(diào)查 于不同病蟲害發(fā)生期內(nèi)對大小斑病、莖腐病、紋枯病、南方銹病、粗縮病、玉米螟進(jìn)行抗性調(diào)查。
1.2.3 果穗性狀及產(chǎn)量測定 在收獲期果穗苞葉完全枯黃、籽粒乳線消失,每小區(qū)收獲中間3行測定產(chǎn)量,折合每公頃產(chǎn)量。
收獲后每小區(qū)選取10個有代表性果穗考種,主要測定穗長、穗粗、穗型、穗行數(shù)、行粒數(shù)、粒型、粒色、軸色、千粒重、禿尖長、出籽率等。
1.2.4 脂肪酸含量測定 采用氣相色譜儀Agilent 7890A測定總脂肪酸、亞油酸、棕櫚酸、硬脂酸、油酸、亞麻酸含量。
使用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用DPS 6.55進(jìn)行方差分析。
由表1可知,生育期以SQ1816最短,顯著小于對照及其他組合,僅102.3 d,新組合中除SQ1813、SQ1814、SQ1818外,其余4個組合均表現(xiàn)出較對照短的生育期;7個新組合的株高顯著高于對照,但大部分均為超過260 cm。所有組合穗位高度在100 cm左右,其中SQ1813、SQ1817有著與株高較為協(xié)調(diào)的穗位高度。株型以緊湊和半緊湊為主;SQ1816的雙穗率顯著高于對照及其他組合,但未超過1%,對產(chǎn)量的影響有限;SQ1812、SQ1815、SQ1818的空稈率超過1%,顯著高于其他組合;倒伏率和倒折率均以對照最高,可能與對照發(fā)病較重,中后期葉片和莖干腐爛加速,容易倒伏有關(guān)。
由表2可知,穗長小于對照的有SQ1812、SQ1814、SQ1815、SQ1818,其他3個組合均大于對照,SQ1817顯著大于對照及其他組合。對照及7個新組合的穗粗差異不大;除SQ1812外,其他組合穗型均為圓筒形,可能與其母本YM-2(圓筒形)的表型顯性遺傳有關(guān)。7個組合的穗行數(shù)均大于對照,除SQ1815、SQ1817外,其余5個組合穗行數(shù)與對照達(dá)到了顯著差異;行粒數(shù)在30~34行之間,組合與對照沒有明顯差異;所有參試組合粒型表現(xiàn)不一,籽粒黃色。對照白色軸,7個組合以紅色軸為主,母本YM-2為紅色軸,說明軸色是母本表型性狀的顯性遺傳。組合中只有SQ1814的千粒重低于對照,SQ1813、SQ1815、SQ1816、SQ1817的千粒重均顯著高于對照,SQ1817的最高為362.4 g。SQ1815的禿尖超過1 cm,其余較少,SQ1816出籽率顯著高于對照,SQ1813、SQ1814、SQ1815、SQ1818均超過了87%。綜合穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)、千粒重、出籽率來看,新組合SQ1813、SQ1816、SQ1817、SQ1818表現(xiàn)較好,SQ1817表現(xiàn)更好。

表1 玉米新組合的田間農(nóng)藝性狀比較
注:同列數(shù)據(jù)后的大、小寫字母分別表示在0.01、0.05水平上的差異顯著性,字母相同則差異不顯著,不同則顯著。下同。

表2 玉米新組合的果穗性狀比較
經(jīng)過田間抗病蟲性鑒定結(jié)果表明(表3),對照整體表現(xiàn)較差,特別是小斑病和銹病達(dá)到了7級感病,而7個新組合抗性表現(xiàn)較好,除了SQ1816感大斑病外,其余組合抗性均在中抗及以上,說明新配制高亞油酸組合有著優(yōu)秀的抗性表現(xiàn),這可能與當(dāng)?shù)剡x育的親本YM-2更加適應(yīng)本地氣候特性有關(guān),從而新組合遺傳了親本優(yōu)異的抗性特征,對照表現(xiàn)出較差的適應(yīng)性。

表3 玉米新組合的田間抗性表現(xiàn)
注:HR、R、MR、S、HS分別為高抗、抗病、中抗、感病、高感。
新組合的產(chǎn)量同樣有著優(yōu)異表現(xiàn)(表4),7個組合中僅SQ1814產(chǎn)量比對照減產(chǎn)0.18%,其他組合比對照有著較大幅度的顯著增產(chǎn),尤其SQ1817增產(chǎn)近10%,充分說明高亞油酸組合母本YM-2有著較高的一般配合力,其產(chǎn)量的優(yōu)良特性得到了充分遺傳。經(jīng)產(chǎn)量與空稈率相關(guān)分析(y=-0.0002x+2.9997,r=0.1766)表明沒有表現(xiàn)出相關(guān)性,如SQ1812的空稈率最高且顯著高于其他組合,但是產(chǎn)量沒有明顯低于其他組合,可能是因為所有組合的空稈率均在1%左右,對產(chǎn)量的影響不顯著。而產(chǎn)量與千粒重表現(xiàn)顯著相關(guān)(y=0.046x-58.228,r=0.8392)說明千粒重對產(chǎn)量的高低有著至關(guān)重要的影響。

表4 玉米新組合的產(chǎn)量表現(xiàn)
2.5.1 玉米新組合的亞油酸含量表現(xiàn) 由表5可知,總脂肪酸含量在對照和組合間沒有規(guī)律性變化。在以往的文獻(xiàn)中,將脂肪酸含量在6%以上的玉米稱為高油玉米(即高脂肪酸玉米),而本試驗中的新組合及對照總脂肪酸含量均小于6%,屬于普通玉米范疇。5種主要脂肪酸含量占總脂肪酸含量差異較大,以油酸和亞油酸含量多。對照棕櫚酸含量最高,占比超過14%,顯著高于SQ1812、SQ1816,而對照硬脂酸含量最低,占比僅為1.89%,顯著低于SQ1814,但并不能說明棕櫚酸、硬脂酸在對照和7個組合間的規(guī)律性差異。對照油酸含量占比接近30%,7個組合顯著低于對照,SQ1814低至17.37%,比對照減少11.81個百分點。同時,7個組合的亞油酸含量占比、亞麻酸含量占比顯著高于對照,部分組合(SQ1812、SQ1813、SQ1817)超過了60%,較對照提高10個百分點左右,說明新組合亞油酸、亞麻酸含量占比的提高相較于對照是成功的,高亞油酸玉米自交系YM-2配制的高亞油酸玉米新組合鑒定效果顯著有效,同時,豐富了玉米種質(zhì)資源新材料,為高亞油酸玉米新品種的選育做了很好的鋪墊。
當(dāng)前大部分普通玉米品種亞油酸含量占總脂肪酸含量的50%,甚至低于50%,極大地降低了其作為飼用玉米的營養(yǎng)價值,而高亞油酸玉米新品種則可以提高普通玉米亞油酸含量、豐富其營養(yǎng)價值,為畜牧養(yǎng)殖業(yè)提供更加優(yōu)質(zhì)的飼用玉米。

表5 玉米新組合5種脂肪酸含量占總脂肪酸的比例
2.5.2 總脂肪酸含量與5種脂肪酸含量相關(guān)性分析 由圖1~圖5可知,5種主要脂肪酸含量與總脂肪酸含量均未達(dá)到顯著相關(guān)水平,說明新組合中總脂肪酸含量的多少與5種脂肪酸含量占總脂肪酸比例之間沒有必然聯(lián)系,玉米籽粒中總脂肪酸含量越高,各種脂肪酸含量的絕對值就越高,但是,單個脂肪酸含量的占比并沒有變化。例如,鄭單958的總脂肪酸含量較低(小于6%)導(dǎo)致亞油酸絕對含量低、營養(yǎng)品質(zhì)不佳,而高油玉米的總脂肪酸含量高(大于6%),必然增加亞油酸絕對含量,提高籽粒營養(yǎng)品質(zhì),但是,無論是普通玉米還是高油玉米,在總脂肪酸含量一定的條件下,亞油酸、亞麻酸含量占總脂肪酸的比例較低。另外,普通玉米種植面積大、營養(yǎng)價值低,而高油玉米作為專用玉米營養(yǎng)價值高,利于青貯及籽粒飼用,但是限于產(chǎn)量低、種植技術(shù)的要求高、品種選育成本高、種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄等,導(dǎo)致種植面積小。因此高亞油酸玉米新品種可有效地解決普通玉米亞油酸含量占比過低問題,來增加籽粒亞油酸含量,很好地改良普通玉米種質(zhì)資源、提高飼用營養(yǎng)價值。

圖1 亞油酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)分析

圖2 亞麻酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)分析

圖3 油酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)分析
試驗結(jié)果表明,新組合的生育期、穗位高、株型、雙穗率、空稈率與對照沒有規(guī)律性差異。所有組合株高均高于對照,可能由于新組合母本YM-2株高偏高,而這一表型性狀遺傳力強(qiáng),但是,株高的增加并沒有帶來倒伏率和倒折率的上升,反而是株高較矮的對照的倒伏率和倒折率偏高,可能與對照發(fā)病較重,中后期葉片和莖干腐爛加速有關(guān)。

圖4 棕櫚酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)分析

圖5 硬脂酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)分析
經(jīng)過各組合果穗性狀數(shù)據(jù)分析,所有組合在穗行數(shù)上超過對照、在千粒重和出籽率方面基本高于對照,說明新組合產(chǎn)量性狀明顯好于對照,主要得益于組合母本YM-2的產(chǎn)量性狀遺傳力強(qiáng),在穗長、穗粗、穗型、行粒數(shù)、粒型、粒色方面沒有特別差異,軸色繼承了母本遺傳。
新組合的抗性好壞,主要取決于組配親本抗性的優(yōu)劣,所有新組合的抗性基本全面超過對照,這與親本在當(dāng)?shù)馗甙l(fā)病條件下選擇壓力有關(guān),另外,2018年江蘇省淮北夏玉米區(qū)域試驗17個品種中,除HA054感玉米螟外,其余品種均達(dá)到中抗以上水平,而對照(鄭單958)同樣感小斑病、感銹病,整體抗性水平較其他參試品種差。
部分研究指出,高油玉米株高、穗位偏高[7],高油玉米單交種含油量與淀粉存在極顯著負(fù)相關(guān),隨著含油量升高,淀粉含量下降,產(chǎn)量降低[13],有研究人員通過不同品種的比較試驗得出,高油玉米的產(chǎn)量水平較普通玉米低[14-19],而王空軍[20]、王立春[2]等通過高油玉米花粉直感效應(yīng)來增加普通玉米含油量及提高籽粒產(chǎn)量。本試驗最終產(chǎn)量,除SQ1814比對照減產(chǎn),其余6個組合平均產(chǎn)量比對照增7.16%,產(chǎn)量最高組合為SQ1817。同時,在2018年江蘇省淮北普通玉米區(qū)試中,17個參試品種的平均產(chǎn)量為8791.5 kg/hm2,較對照增加8.7%,與7個高亞油酸玉米新組合產(chǎn)量相當(dāng)。說明高亞油酸玉米新組合產(chǎn)量水平與普通玉米相差無幾。
新組合SQ1812、SQ1813、SQ1817總脂肪酸中亞油酸含量比例超過了60%,顯著高于對照品種,相應(yīng)的油酸含量比例有明顯下降趨勢。通過對5種主要脂肪酸含量與總脂肪酸含量的相關(guān)性進(jìn)行分析,并沒有數(shù)據(jù)表明,新組合總脂肪酸中亞油酸(亞麻酸)含量比例升高與總脂肪酸含量存在顯著相關(guān),說明高亞油酸玉米新組合相較于對照的選擇鑒定是有效的,通過高亞油酸母本YM-2自交系的選育及配合力測定,經(jīng)過新組合配制鑒定,特別是控制高亞油酸含量的數(shù)量性狀在F1中得到充分體現(xiàn)。
對于改良普通玉米營養(yǎng)價值(提高亞油酸、亞麻酸含量),過去主要是通過選育高油玉米品種來增加籽??傊舅岷浚狙芯恐饕窃诂F(xiàn)有普通玉米總脂肪酸含量不變的前提下,通過增加亞油酸、亞麻酸在總脂肪酸含量中的比例來達(dá)到目的。在增加亞油酸、亞麻酸含量比例的同時,棕櫚酸、硬脂酸、油酸的占比則相應(yīng)地下降。
通過田間性狀、果穗性狀、抗性、產(chǎn)量及亞油酸含量等指標(biāo)綜合來看,組合SQ1813和SQ1817有著更出色的表現(xiàn),但是其穩(wěn)定性和適應(yīng)性有待于進(jìn)一步跨年度、跨區(qū)域來鑒定。