緊湊型油菜產量潛力、高產結構及機制研究

王學芳,田建華,董育紅,關周博,張忠鑫

(陜西省雜交油菜研究中心,陜西 楊凌 712100)

油菜作為我國最主要的油料作物,它的生產狀況直接關系到中國食用油的自給能力和供給安全[1]。自世界上第一個雜交油菜品種“秦油2號”大面積推廣至今,中國油菜育種在品質上取得了質的突破,但產量水平一直徘徊在3000～3750 kg/hm2之間，未有大的進展[2]。近年來,隨著農村勞動力的轉移,勞動力成本居高不下,油菜生產由傳統費工費時的育苗移栽向機械化栽培方式轉變[3-5]。傳統松散型油菜品種的移栽密度為8.0萬～15.0萬株/hm2,植株高大,分枝多,角果成熟差異大,且成熟時分枝纏繞,機械收割效率低[6]。緊湊型油菜一方面可以通過改變油菜受光態勢,使截獲的光能有效地分布到光合器官上,同時,緊湊型油菜個體分枝減少,分枝夾角小,角果成熟一致性提高,符合機械化要求的高密度栽培。借助于水稻、玉米、小麥等理想株型高產育種的成功經驗,緊湊型油菜作為油菜育種的理想株型越來越受到育種家們的重視。早在2000年張文學等[7]對緊湊型油菜的遺傳特性進行了研究,認為緊湊型和松散型雜交F1表現出雙親平均值并趨于緊湊型。王俊生等[8]研究認為緊湊型油菜單株產量的雜種優勢最強。唐佳[9]認為不同類型株型油菜的性狀在雜交后不存在母體效應。張倩[10]認為3種株型油菜的株高、分枝數、分枝夾角發育動態各不相同。這些研究結果對緊湊株型油菜雜交組合選育奠定了理論基礎。但由于緊湊株型油菜育種研究剛剛起步,對其產量潛力及結構研究鮮見報道。本研究以3個不同類型的緊湊型油菜高代自交系為材料,以傳統松散型雜交種秦優7號[11]為對照,探索了緊湊型油菜的生產潛力和高產結構特點,旨在為油菜高產育種和高效栽培提供科學依據和理論指導。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

通過預備試驗，從300多份緊湊型甘藍型油菜中篩選出有代表性的3種不同類型的緊湊型油菜品系14snd117(V1)、14snd266(V2)、14snd278(V3)，作為試驗材料,以松散型雜交種秦優7號(V4)為對照,全部材料由陜西省雜交油菜研究中心育種室提供。

1.2 試驗設計

試驗于2014～2015、2015～2016、2016～2017年度在陜西省雜交油菜研究中心油菜試驗田進行,試驗地前茬為小麥。采用隨機區組設計,4個品種,6個密度水平,即15萬株/hm2(D1)、30萬株/hm2(D2)、45萬株/hm2(D3)、60萬株/hm2(D4)、75萬株/hm2(D5)、90萬株/hm2(D6),3次重復,計72個小區,各小區長均為4.0 m,寬2.4 m。2014年、2015年和2016年分別在9月26日、9月21日和9月24日條播。油菜出苗后間去叢生仔苗,在4～5葉期定苗。其他田間管理同常規大田生產。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 植物學性狀 在成熟期從每小區選擇生長正常、無病害、無機械損傷的10個樣株,調查株高(plant height)、主序長度(length of the main inflorescence)、有效分枝高度(effective branch height)、所有一級有效分枝長度、所有分枝從主莖到第一個角果的距離、一級有效分枝數(number of primary branches,簡稱分枝數)、根莖粗(diameter of root-stem)、主花序角果數(number of effective siliques on the main inflorescence,簡稱主角果數)、分枝角果數(number of effective siliques on all branch,簡稱枝角果數)。然后按根、莖、主序、有效分枝分別裝袋,自然風干后考察主序粒重(seed weight on the main inflorescence)、有效分枝粒重(seed weight on the branch, 簡稱枝粒重)、根干重(root dry weight)、莖干重(stem dry weight)。根據上述性狀考察結果,計算平均分枝長度(average length of all primary branches,簡稱分枝長度，為所有一級有效分枝長度之和除以分枝數)、平均分枝結角起點(length of the first branch siliques,簡稱分枝角果起點)、單株角果數(silique number per plant,為每株主角果數與枝角果數之和)、單株產量(seed yield per plant,為主序粒重和枝粒重之和)。

1.3.2 產量性狀 成熟期在每小區不同單株上、中、下部各取20個角果，裝袋風干后測定每角粒數(seed number per silique)和千粒重(thousand-seed weight)；測定小區產量,并測量每小區實際面積,計算單位面積產量。

1.4 數據處理

不同處理的試驗數據在不同年份變化趨勢相同,所以取3年平均值進行分析。利用Microsoft Excel 2003進行性狀數據描述性統計分析。采用DPS 16.05統計分析軟件對各性狀進行方差分析和Duncan’s新復極差檢驗。

2 結果與分析

2.1 緊湊型與松散型油菜的產量及其構成因素對密度的響應

由表1可以看出,松散型對照品種(V4)產量隨密度的增加而降低,在最低密度15萬株/hm2條件下產量最高；當密度增加到45萬株/hm2以上時,產量明顯降低,且差異達顯著水平。3個緊湊株型材料(V1、V2、V3)的產量隨密度的增加先增加后下降,但各品種達產量峰值時的密度不同,其中V1在75萬株/hm2下產量最高,但在30萬～75萬株/hm2下產量差異未達顯著水平,高于或低于這個密度范圍則產量明顯下降;V2和V3的產量峰值均出現在60萬株/hm2密度下, V2對種植密度較V3更加敏感,在高于或低于該密度時產量明顯降低,且差異達顯著水平;V3對種植密度的反應相對遲鈍,只有當密度上升到90萬株/hm2時產量降低才達顯著水平。

分析產量三要素發現,單株角果數對密度的響應最大,隨著種植密度的增加單株角果數急劇下降,各品種在最高密度下的單株角果數僅有最低密度下的24%左右,且差異達顯著水平,不同品種的變化趨勢一致。每角總粒數的變化趨勢與單株角果數相同,也是隨著密度的增加而下降,且差異達顯著水平,但下降幅度比角果數小得多,同時松散型和緊湊型之間有差異,松散型對照品種V4在最高密度下的每角粒數僅有最低密度下的54%,而3個緊湊型油菜V1、V2、V3則均在70%以上。千粒重隨密度的增加總體幅度不大,變化未達顯著水平,各品種的變化趨勢一致。

表1 種植密度對不同油菜品種產量及其構成因素的影響

2.2 高產的緊湊型與松散型油菜產量結構分析

由表1可知,無統計學差異的較高產量出現在4個處理中,即松散株型品種V4(秦優7號)的D1和D2密度(在這2個密度下的產量分別為4923和5070 kg/hm2)、緊湊型品系V1的D4和D5密度(在這2個密度下的產量分別為4566和4761 kg/hm2),也就是說,緊湊型自交系在高密度情況下是能夠與傳統松散株型雜交種在最佳密度下獲得無統計學差異的高產的(本試驗產量在4500 kg/hm2以上)。

進一步分析松散型與緊湊型品種在各自合理密度下達到高產的產量結構(表2)發現,松散株型高產的合理種植密度是15萬～30萬株/hm2,在該密度范圍下的產量結構是:一級分枝數7～8個,單株有效角果數230～340個,其中主花序角果數占單株角果數的20%左右,主花序產量占單株產量的25%左右。緊湊型油菜高產的合理密度則是60萬～75萬株/hm2,在該密度下的產量結構為:一級分枝3～4個,單株有效角果數76～102個,其中主花序角果數和主花序產量分別占單株角果數和單株產量的50%左右。也就是說傳統松散株型適于稀植,產量主要來源于一級分枝產量,占總產量的75%以上；而緊湊株型油菜適于密植,主花序和一級分枝對產量的貢獻率基本相同,各占單株產量的50%。

2.3 高產緊湊型油菜的株型特征

為了進一步分析高產緊湊型油菜V1的特點,為今后油菜理想株型育種提供理論參考,本試驗對3個緊湊型油菜達產量峰值時的植物學和產量性狀進行對比分析,由于V2、V3這兩個品種的產量峰值在60萬株/hm2密度下,V1在75萬株/hm2密度下,但V1在60萬株/hm2密度下的產量與在75萬株/hm2密度下的產量差異不顯著,因此,本研究采用3個緊湊型品種在60萬株/hm2密度下(V1、V2、V3的產量差異達顯著水平,見表1)的植物學性狀和產量性狀進行比較分析。

2.3.1 高產緊湊型油菜的植物學性狀特點 不同緊湊型油菜的植物學性狀特點見表3,高產品系V1的地上部性狀與低產品系V2相比,V1的株高和莖干重明顯高于V2,且有統計學差異,但主花序長度、有效分枝高度、分枝長度和分枝數無統計學差異；V1的分枝結角起點顯著低于V2,說明與V2相比,高產品系V1的分枝空間分布更大。高產品系V1與低產品系V2的根系相比,V1的根干重和根莖粗明顯大于V2,且有統計學差異。高產品系V1與低產品系V3地上部性狀分析,V1的株高與V3相近,但主花序長度、分枝長度和莖干重顯著高于V3,且有統計學差異;分枝高度、分枝結角起點、分枝數V1顯著低于V3,并有統計學差異;V1的根莖粗和根干重顯著大于V3,并有統計學差異。

總結以上分析結果,高產緊湊型V1品系的植物學性狀有兩個特點：一是主花序和分枝結角長度相對較長,即角果空間分布大;二是莖稈粗壯、根系發達。

表2 高產的緊湊型與傳統松散型油菜的產量結構差異

表3 不同緊湊型油菜品種的農藝性狀差異

2.3.2 高產緊湊型油菜的產量性狀特點 對60萬株/hm2密度下3個緊湊型油菜的產量性狀進行比較,結果(表4)顯示:V1在主花序角果數、分枝角果數和單株角果數上與V2相比皆無顯著性差異,但其千粒重和每角粒數顯著高于V2；V1的單株角果數與V3也無顯著差異,但V1的主花序角果數顯著多于V3,而分枝角果數正好相反;在千粒重和每角粒數上也是V1顯著高于V3。說明高產緊湊型油菜品種的產量性狀特點是有較高的千粒重和較多的每角粒數,同時具備合理的角果分配,即主角果和枝角果比例為1∶1左右。

表4 不同緊湊型油菜品種的產量性狀差異

3 討論與結論

高產始終是作物育種的第一目標,緊湊型油菜被認為是一種能獲得較高產量的理想株型[12],近年來受到越來越多的油菜育種家的重視,但緊湊型油菜能否真正獲得高產未見報道。本研究用大面積推廣的松散型油菜品種“秦優7號”為對照,對緊湊型油菜的產量潛力進行了比較研究,結果表明緊湊型油菜在高密度60萬～75萬株/hm2下可以獲得與對照無統計學差異的高產(4500 kg/hm2以上),這個產量與李殿榮等[13]研究的黃淮區區試高產品種的產量水平相當。進一步分析產量結構發現,高產緊湊型油菜的一級分枝為3～4個,單株有效角果數為76～102個,其中主花序角果數和主花序產量分別占單株角果數和單株產量的50%左右,主枝產量和分枝產量基本同等重要;而傳統松散型油菜的產量結構為一級分枝數7～8個,單株有效角果數230～340個,其中主花序角果數和主花序產量分別占單株角果數和單株產量的20%左右,產量主要來源于分枝產量。

植物株型是單位面積產量的1個主要因素,對作物產量和農業機械化等農業實踐具有重要意義[14]。光能是作物獲得高產的能量源泉,植株形態是獲得光能的物質基礎,即使到達植物冠層上方的輻射量一致,但由于植物群體內輻射能分布結構不同,群體的物質生產力和生育狀況差別也很大[15],因此,株型與作物育種和生產關系密切,合理的株型可以提高葉面積系數,改良群體光合效率,從而提高產量。本研究通過對不同緊湊型油菜的植物學性狀和產量性狀進行對比研究，發現高產類緊湊型油菜能獲得高產的原因有三:合理的空間分布,即植物學性狀為主序較長、分枝部位較低、分枝較少但分枝長度較長且分枝結角部位較短,這樣的株型特征為高產提供了更大的光合空間;發達的根系吸收系統和健壯的莖稈分布,為高產提供了必要的物質保障;較高的千粒重和較多的每角粒數使最終獲得高產成為可能。

根系是植物水分、養分吸收運輸的主要器官。張瑛等[16]研究認為,油菜根系干重與籽粒產量呈正相關,本研究結果與此一致。莖稈作為植物水分和養分的運輸器官,和植株的支撐結構,與植物產量和抗倒性關系密切。近年來對油菜莖稈的研究很多,但大多集中在抗倒性上[17-20]。本研究結果表明,高產緊湊型油菜具有較高的莖干重,但莖稈干重與產量及其構成因素的關系如何還需進一步研究。本研究對3個緊湊型油菜品種在適宜密度(60萬株/hm2)下的產量三要素進行比較分析，發現在3個品種間單株角果數差異不顯著,而每角粒數和千粒重差異顯著,這與前人[21]的研究結果不太一致,這可能是因為品種的本身特性尤其是在高密度下的抗倒性對產量三要素的影響較大(另文研究結果)。