家禽和豬營養中的二十二碳六烯酸：動物產品中的富集對其性能和健康的影響(續3)

付亞楠

摘 ?要：ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）與多種健康益處相關，可以對抗人類的機能紊亂與疾病。然而，典型的西方飲食中通常含有低n-3 PUFA和高n-6 PUFA，這表明這些必需脂肪酸的推薦攝入量很少能達到。因此，富含n-3 PUFA的動物肉類和蛋類的飲食可以幫助增加這些脂肪酸的攝入。魚油和微藻（Microalgae，MA）是長鏈n-3 PUFA的豐富來源，特別是二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）和二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）。向動物飼喂這些海產品已被證明可以增加組織和卵黃中的DHA含量，然而，這也有可能導致其對抗氧化劑的需求增加，以防止氧化變質以及相關的負面感官屬性。盡管如此，增加DHA在豬和家禽的生長、繁殖、免疫和骨骼強度方面都有良好的效果。這些發現表明，為單胃動物飼喂富含DHA的成分可以豐富人類的飲食，并為動物帶來額外的益處。

關鍵詞：二十二碳六烯酸;微藻;生長性能;抗氧化劑

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）08-0088-03

3.3 ?后代性能

無論是通過妊娠、哺乳還是沉積在蛋中，母體營養在動物的生長和發育中起著至關重要的作用。在雞21 d的孵化期內，大部分的卵黃脂質被發育中的胚胎消耗，主要作為其能量來源，而卵黃中約50%的總脂肪酸（Fatty Acids，FA）被初生雛雞吸收。因此，通過控制母體日糧，有可能改變轉移至后代的FA組成，這為生產富含ω-3多不飽和脂肪酸（Omega-3 Polyunsaturated Fatty Acids，n-3 PUFA）的雞蛋提供了一個潛在選擇。Cherian就早期接觸必需FA對發育和生長的重要性進行了綜述。

在Macalintal等的一項研究中，給肉種雞飼喂1%的微藻（Microalgae，MA;All-G-Rich產品，Alltech公司）和EconomasE （旨在改善機體氧化狀態的專利混合物），增加了其雞蛋中硒、錳和鐵的含量。飼喂MA的種母雞子代組織中的二十二碳六烯酸（Docosahexaenoic Acid，DHA）含量高于對照組。此外，飼喂肉種雞MA可以提高其雛雞腦、肝臟和肌肉組織中總n-3 FA的濃度。在另一項研究中，Kanakri等分別給肉種雞飼喂低n-3 PUFA （4%動物油脂）、高亞麻酸（Linolenic Acid，LNA）（4%亞麻籽油）或二十碳五烯酸（Eicosapentaenoic Acid，EPA）+DHA （4%魚油）的日糧，發現其蛋黃中以及1日齡雛雞肌肉組織中n-3 PUFA的含量大致接近母體日糧中n-3 PUFA的含量。然而，當出殼后飼喂高LNA日糧時，在42日齡子代雛雞中，n-3 PUFA向雛雞的大量轉移并沒有轉化為肌肉組織中沉積長鏈n-3 PUFA的能力提高。遺憾的是，研究者沒有在出殼后飼喂魚油，因此沒有評估直接補充長鏈n-3 PUFA在42 d時對LNA轉化率的影響。總體而言，這些研究表明，在蛋中提供n-3 PUFA可以改變雛雞體內的FA組成，不過在出殼后仍需飼喂n-3 PUFA以向雞持續提供n-3 PUFA。

Noble等假定，青年種雞所產種蛋的孵化率較低是由于這些早期產蛋的雞與那些處于產蛋高峰期的雞的卵黃脂質組成不同。研究證明，給青年種雞（23周）飼喂魚油可降低種蛋孵化率以及1日齡雛雞的體重，但對胚胎死亡率或受精率沒有顯著影響。在日糧中同時添加魚油和硒可以減輕對種蛋孵化率以及1日齡雛雞體重的負面影響，這印證了將抗氧化劑與多不飽和脂肪酸 （Polyunsaturated Fatty Acids，PUFA）結合使用的重要性。然而，魚油在種雞日糧中的添加量達到了5.5%，這可能表明該添加水平過高。Cherian研究表明，在26～62周齡的母雞中，與飼喂低n-3 PUFA水平的日糧（1.75%魚油和1.75%黃色油脂）相比，飼喂高n-3 PUFA水平的日糧（3.5%魚油）可以降低全蛋、蛋黃和蛋殼的重量以及減少蛋黃顏色。然而，蛋白重量、蛋殼厚度、哈夫單位、受精率和孵化率沒有受到處理的顯著影響。低和高n-3 PUFA組種蛋的總受精率分別為98.6%和97.4%，而普通種蛋為96%。此外，處理組受精蛋的孵化率分別為80%和84%，而普通種蛋的為80%，這表明增加母雞日糧中n-3 PUFA的含量具有良好效果。在Koppenol等的另一項研究中，在24～58周齡時提高肉種雞日糧中的DHA水平，對受精率、孵化率、胚胎死亡率和雛雞質量均沒有影響。然而，研究顯示較高水平的DHA可使雛雞體重下降1.7 g，并可減少殘余卵黃重量。然而，值得注意的是，對照組和高DHA肉種雞組的雛雞平均體重分別為48.39 g ? ?和46.68 g，這已經超過了該品種標準重量（42 g）的預期。在增重和飼料轉化率（Feed Conversion Ratio，FCR）方面，后代性能未受到肉種雞飼喂較高水平DHA的影響。同樣，這些結果表明，飼喂較高水平n-3 PUFA（尤其是DHA）對種雞和后代性能的不良影響可忽略不計。有些試驗觀察到n-3 PUFA對孵化率產生了影響，其潛在原因將在后文討論。

與家禽不同的是，豬依靠胎盤為發育中的胎兒提供營養，葡萄糖是主要的能量來源。豬是多胎動物，因此，母體對每個胚胎的營養輸送可能根據它們在子宮角的方位而不同。產后，母豬通過母乳持續向仔豬提供營養，直至 ? 28 d左右斷奶。大量研究表明，改變母豬日糧可影響其妊娠期和哺乳期仔豬脂肪酸FA的供應和組成，因此研究人員提出了增加n-3 PUFA向仔豬轉移的可能途徑。

Rooke等發現，與飼喂對照組日糧相比，母豬妊娠期飼喂含1.75%魚油的日糧可改善產后前35 d仔豬的生長。Rooke等還發現，母豬妊娠期和哺乳期飼喂1.65%魚油可增加妊娠期長度，降低仔豬初生重，而對窩產仔數沒有影響。然而，與對照組相比，飼喂魚油的母豬所產仔豬在斷奶前死亡率顯著降低。長鏈PUFA與改善心血管功能有關，這可能部分解釋了為什么飼喂魚油的母豬后代死亡率有所降低，即使在初生重有所下降的情況下。Luo等報道，母豬飼喂7%魚油對其所產仔豬的初生重沒有影響，但提高了日增重（0～21 d）。斷奶后，研究人員向飼喂對照日糧母豬所產的仔豬飼喂含7%魚油的日糧。這些仔豬與飼喂魚油母豬所產的仔豬飼喂對照日糧相比，在35 d～70 d時生長速度較慢，但與飼喂對照日糧母豬所產的仔豬飼喂對照日糧或飼喂魚油母豬所產的仔豬飼喂魚油相比沒有差異。這可能表明，給仔豬飼喂7%魚油過高，適口性可能在其中起到了一定的作用，對于此前沒有從飼喂魚油的母豬中獲取n-3 PUFA的仔豬來說更是如此。

初生雛雞高度依賴卵黃中提供的母源抗體來進行免疫防御，直到大約14 d時雛雞才具備自身免疫能力。已有研究證明，飼喂低亞油酸（Linoleic Acid，LA）/亞麻酸（Linolenic Acid，LNA）比值日糧的母雞所產雛雞的循環免疫球蛋白G（Immunoglobulin G，IgG）濃度高于飼喂高LA/LNA比值日糧母雞所產雛雞，這表明增加母雞日糧中n-3 FA的含量可以影響后代的被動免疫。此外，研究表明，飼喂高n-3 PUFA水平母雞所產雛雞的細胞介導免疫反應受到抑制。這些結果表明，在種蛋中提供n-3 PUFA可能會改變后代雛雞的被動免疫。然而，后一項研究中雛雞繼續采食與母雞具有相似脂肪來源的日糧也可能在這種免疫應答中發揮了作用。Koppenol等提出了這一潛在的混雜效應，他們表示，飼喂高n-3 PUFA日糧的母雞對采食標準日糧的雛雞的被動免疫影響很小。

許多研究表明，在母豬日糧中補充n-3 PUFA可以調節仔豬的免疫狀態。Fritsche等研究表明，母豬妊娠期和哺乳期飼喂7%魚油顯著增加了21 d仔豬免疫細胞中的n-3 PUFA，并在體外使基礎促炎性類花生酸的釋放減少了60%～70%。這種結果如果在體內反映出來可能會導致更溫和的炎癥反應，這會有益于動物的生產性能。Farmer等的一項研究報告稱，在妊娠后期和哺乳期飼喂3.5%的亞麻籽油可以改善產后24 h體重增加的仔豬對卵清蛋白疫苗的抗體反應，這表明其與初乳攝入量有關。雖然在采食增加n-3 PUFA水平日糧的母豬所產仔豬中未觀察到生長性能的改善，但仔豬的死亡率下降了。Luo等報道，飼喂7%魚油的母豬所產仔豬肌肉中促炎細胞因子的表達下降了。然而，斷奶后飼喂魚油增加了仔豬脾臟中促炎細胞因子的表達，研究者認為從母乳中攝取適量的n-3 PUFA可能是有益的，而斷奶后仔豬飼喂過高濃度的n-3 PUFA可能會產生相反的效應。因此，當飼喂母豬而非斷奶仔豬時，n-3 PUFA含量及其與n-6PUFA的比值對免疫狀態的作用可能不同，這或許意味著飼料與無母乳飼養的結合在決定觀察到的反應中很重要。

其他一些研究已經表明，母豬產前攝入n-3 PUFA可增強斷奶仔豬腸道中葡萄糖的吸收。Gabler等在整個妊娠期和哺乳期給母豬飼喂1%的魚油（Gromega365;JBS United，13% DHA，13% EPA）或0.14% MA（S-type Gold Fat，Advanced BioNutrition，40% DHA，2% EPA）。結果表明，與對照組相比，通過添加魚油或MA增加日糧中的n-3 PUFA均增加了母乳中的DHA含量，還增加了仔豬空腸和肌肉組織中的DHA含量。此外，與對照組相比，飼喂魚油和MA的母豬所產仔豬的空腸樣本中體內外活性葡萄糖轉運量分別增加了約4倍和6倍。飼喂魚油和MA的母豬所產仔豬的空腸中葡萄糖轉運基因（GLUT2和SGLT1）的表達和AMP活化蛋白激酶活性也趨于增加。與對照組相比，飼喂海藻DHA的母豬所產仔豬的肌糖原顯著增加（每克組織濕重46 mg對34 mg），但飼喂魚油的母豬所產仔豬則沒有。之后，Gabler等發現，在妊娠期而非哺乳期，通過添加1%魚油向母豬提供n-3 PUFA，增強了仔豬對葡萄糖的吸收。研究還表明，向飼喂對照日糧（低n-3 PUFA）的母豬所產仔豬的腸道準備提供DHA增強了葡萄糖的吸收。雖然魚油和n-3脂肪酸對葡萄糖的吸收影響顯著，但令人意外的是，增重和FCR數據并不是普遍積極的，然而它確實表明，動物的免疫狀態和生產性能有所改善，死亡率有所下降，這可能是腸細胞和動物整體能量供應改善的結果。□□

（待續）

原題名：Review on docosahexaenoic acid in poultry and swine nutrition：Consequence of enriched animal products on performance and health characteristics（英文）

原作者：Sophie A. Lee、Natasha Whenham和Michael R. Bedford