對高中生物學“無子果實”常見問題的解析

胡旭娟 陳卓

摘 要 闡述了果實和種子的形成過程及無子果實產生的原理，以無子西瓜培育為例，解析了培育過程中常遇到的問題，有助于加深學生對課本知識的理解，通過實例剖析促進學生更好地將知識應用于生活實踐。

關鍵詞 無子果實 三倍體 生長素

人教版高中生物必修教材中，“染色體變異”和“生長素生理作用”兩節是高中生物教學過程中重要的內容，兩節內容都涉及到了無子果實，如無子西瓜和無子番茄?！盁o子果實是如何產生的？無子西瓜和無子番茄培育的原理是一樣的嗎？”這是教學過程中經常遇到的問題，由于教材涉及該部分相關知識較少，學生對無子果實產生的原理和培育過程缺乏了解。下面通過對種子和果實的形成過程、無子果實形成的原理以及高中生物教學過程中對無子果實常遇到的問題進行解析，以加深學生對無子果實產生原理及實踐的了解。

1 種子和果實形成

1.1 果實和種子的結構

果實是被子植物特有的生殖器官，通常由受精后的子房發育而成。完全由子房發育而成的果實被稱為真果（如桃、杏、小麥、水稻、豆類）。有些植物（如梨、蘋果、桑葚、瓜類）除子房外花的其他部分如花柱、花萼等也參與果實的形成，這類果實被稱為假果。果實一般有外表的果皮和內部的種子組成。果皮包括內果皮、中果皮、外果皮三層結構;種子包括種皮、胚、胚乳或者子葉。

1.2 果實和種子的形成過程

種子的形成過程實際上就是胚由小變大的過程，胚的發育是從植物完成雙受精開始的。花粉粒在進入胚囊前經歷一次有絲分裂后形成2個精子。其中一個與卵細胞融合形成受精卵，經不同時間的休眠后，最終發育成胚。另一個與2個極核融合形成三倍體的受精極核后發育成胚乳。

不同植物胚的發育略有不同，以芥菜胚的發育為例來看胚的發育過程（圖1）。休眠后的受精卵，經一次不均等分裂產生兩個細胞，形成二胞原胚。其中，基細胞經過數次橫裂形成細長的胚柄。其作用是將胚擠向胚囊中央，便于胚吸收營養。頂細胞接連進行兩次方向垂直的縱裂，形成四分體胚。四分體胚再進行一次橫裂，形成八分體胚。八分體胚經過一次平周分裂后，繼續向四周分裂形成球形胚。之后進一步分化形成周緣分生組織和髓分生組織，再形成成熟組織。這時，原胚階段完成。以后，胚進入分化階段，胚體繼續進行分裂，其上部兩側分裂較快，形成兩個突起，是為子葉原基，從縱切面看為心形，也稱為心形胚。心形胚向各方向分裂，胚軸及子葉延伸，胚呈魚雷形，稱為魚雷形胚。魚雷形胚繼續進行分裂、分化、發育，形成具有胚芽、胚軸、胚根和子葉的成熟胚。

胚乳的發育是在胚發育之前。形成胚乳的方式有兩種：核型胚乳和細胞型胚乳。它們的主要區別是胚乳細胞分裂時有無細胞壁的形成。在不同的植物中，胚乳可能會隨胚的發育繼續膨大成為胚的營養貯藏組織，也可能會被完全吸收。

在胚和胚乳發育的同時，珠被發育成種皮。與此同時，子房壁發育成果皮，整個子房就發育成果實。果實中種子的多少取決于完成雙受精作用的胚珠的數量。

2 無子果實的形成

無子果實因為其食用方便、品質好等優點受到廣大人民喜愛，關于無子果實形成的方式可分為三類。

2.1 單性結實

發育中的種子含有與生長素形成有關的酶系，可以使色氨酸經過一系列的化學反應形成生長素，刺激子房膨大形成果實。但自然界中存在一些植物，不經過受精作用，在無法形成種子的情況下，子房仍能發育形成無子果實，這種現象稱為單性結實，又分為天然性單性結實和刺激性單性結實。

2.1.1 天然性單性結實

天然性單性結實是指不經任何外界環境條件刺激而形成無子果實的植物，如香蕉、風梨等。這類植物本來是有種子的，由于基因突變或者其他環境因素的影響導致染色體變異而形成無子果實，經人們選育后保存下來，一般經過扦插等方式進行無性繁殖。這類植物在開花前就已經積累了大量的內源生長素，無須外界刺激便能形成無子果實。

2.1.2 刺激性單性結實

刺激性單性結實的植物形成無子果實需要外界環境的刺激，如植物激素、短日照、低溫。目前利用最廣泛的是植物激素，如在初花期，用10-50mg/L的NAA處理未授粉的番茄的花蕾從而獲得無子番茄?；蛘哂贸嗝顾卣T導形成無子葡萄，在盛花期前3-5d噴施一定濃度的赤霉素促進穗軸伸長，在盛花期后10d內進行第二次噴施可以明顯促進果實的增大，從而獲得品質優良的無子葡萄。

2.2 假單性結實

假單性結實是指植物經過了授粉并完成受精，但受精的合子受到某些刺激后并未進行分裂增殖，從而導致敗育形成無子果實。如某些無核荔枝是因為在受精過程中，受到低溫的影響導致精子不能穿過卵膜或造成卵中的雌雄核不能融合，從而使卵受精失敗并退化;但是，其極核能正常受精并形成胚乳，待發育12d后便解體消失，胚珠敗育，但假種皮仍能繼續發育最終形成無核荔枝。

2.3 遺傳工程類

利用現代基因工程技術，對植物的相關性狀進行定向改良可以獲得無子果實。目前常用的是通過調控花或幼果中激素的的代謝和信號轉導來獲得無子果實。目前應用最成功的是無子茄，是將啟動子De-fH9與合成生長素的關鍵基因IaaM融合并導入到茄體內，去雄后便能得到無子茄。

3 高中生物中無子果實的相關問題

3.1 培育出無子西瓜的時間

無子西瓜的培育是利用人工誘導多倍體的方法。第一年，需要用秋水仙素處理正常西瓜的種子或幼苗，使其染色體加倍形成四倍體西瓜植株。然后以四倍體西瓜植株做母本，二倍體做父本，進行雜交，得到三倍體西瓜的種子。第二年，種下這些種子，形成的植株做母本，由于三倍體植株的孢子母細胞在減數分裂過程中聯會紊亂，無法形成正常的生殖細胞，授粉后不能完成受精作用。但用成熟的二倍體花粉進行授粉刺激，花粉管在萌發的過程中，其花粉帶進了可使色氨酸轉化成生長素的酶系，在酶的催化作用下合成大量生長素，促進子房發育形成無子果實。綜上，要培育出無子西瓜至少需要兩年的時間。

但是具體到生產實踐中，每年都要產出無子西瓜。具體的做法是將四倍體西瓜與二倍體西瓜的種子或幼苗按一定的比例間種，只需在花蕾期對四倍體西瓜進行去雄處理，待西瓜成熟后，在四倍體西瓜的果實中便獲得三倍體西瓜種子。所以，只要每年培育四倍體西瓜和二倍體西瓜的自交系及雜交系，就可以連續地生產出三倍體種子，獲得無子西瓜。

3.2 無子西瓜的培育方式

無子西瓜的培育是使用四倍體植株做母本，二倍體植株做父本。若反交，是否仍能得到三倍體西瓜的種子？為何不采用反交的雜交方式進行無子西瓜的培育呢？

若進行反交仍能得到三倍體西瓜的種子，但生產實踐上并未采用反交的雜交方式，原因有：①自然界中存在的多為二倍體西瓜，在采用四倍體植株做母本時，只需對四倍體母本進行去雄處理，不需要人工授粉。如果采用反交，則需要在開花前進行去雄并套袋，待雌蕊成熟后進行人工授粉，增加了人力、物力的消耗。②因為四倍體植株花粉的可育性低，不利于受精作用，以四倍體做父本會導致種子產量降低。③若以二倍體植株做母本，四倍體植株做父本，受細胞質遺傳的影響，胚被仍能發育形成正常種皮。雖然種子中無胚，但人們在使用的過程中仍會有堅硬的種皮，達不到無子的目的。

3.3 無子西瓜的有子現象

三倍體西瓜通常是無子的，但也不能完全排除有子的可能。因為在減數第一次分裂后期，三倍體植株的每一號同源染色體的3個成員最終都會形成一個二價體（Ⅱ）和一個單價體（I）。待同源染色體分離時，二階體會正常分離并移向兩極，一階體隨機移向細胞的一極。所以同一號染色體可以形成2種配子，二倍體型配子和單倍體型配子，其概率均為1/2。西瓜的每個染色體組中包含11條染色體，要想得到正常配子需染色體都進行相同的分離，故得到含有兩個染色體組的配子2N的概率為（1/2）11，含有一個染色體組的配子的概率為（l/2）11。如果三倍體西瓜進行自交，利用棋盤法分析形成種子的概率見表1，計算可知無子西瓜結實的概率為（1/2）22+2（1/2）22+（1/2）22=（1/2）20。綜上分析三倍體西瓜的結實率極低，幾乎無子，但理論上也有概率存在種子。

3.4 無子番茄、無子香蕉與無子西瓜培育過程的區別

無子番茄的形成原理與無子西瓜不同，無子番茄是應用外源生長素促進子房發育的功能。番茄是二倍體植物，正常情況下，可以開花結果，形成種子。但如果在番茄的花蕾期（未開花）進行去雄，并用生長素或2，4-二氯苯氧乙酸等水溶液刺激雌蕊的柱頭或子房便能獲得無子番茄。此外，生長素并沒有改變無子番茄的遺傳物質，故該性狀不能遺傳。

無子香蕉是天然的三倍體植株，其原理與無子西瓜相似。區別在于促進無子香蕉果實發育所需的生長素并非外源生長素，無子香蕉在開花前就已經開始積累內源激素。此外，種子不是生長素的唯一來源，果肉生長所需的生長素除了可以自身合成外，還可以來源于莖尖、嫩葉和根尖等。較高水平的生長素的積累使其子房本身能代替種子所具有的產生生長素的功能。最終，在生長素的作用下發育成無子香蕉。

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