紫金山針闊混交林群落特征

陳霞 袁在翔 金雪梅 關慶偉 朱軍 戴康龍 趙宸

摘要：了解紫金山針闊混交林物種組成、優勢種、植物區系、生活型、多樣性等群落特征，可為紫金山森林資源的監測與管理提供一定參考價值。文章基于針闊混交林lhm2典型樣地的植被調查數據，運用數量生態學方法，對上述群落特征進行研究。結果表明：1）針闊混交林群落維管束植物共計50科89屬105種，其中蕨類植物2科2種2屬，種子植物48科87屬103種;2）群落優勢種為馬尾松、栓皮櫟，但二者的林下更新較差;3）植物屬的區系成分以溫帶分布為主，其次為熱帶分布;4）生活型以高位芽植物為主，其他生活型所占比例相對較少;5）群落喬木層與喬木更新層的物種多樣性指數較為相似，并且顯著高于其他層次。

關鍵詞：物種多樣性，重要值，植物區系，生活型，針闊混交林

DOI： 10.12169/zgcsly.2019.05.23.0003

紫金山針闊混交林是在人為干擾相對較弱的 闊葉樹種入侵馬尾松純林而形成的，在我國北亞情況下，經過約65年的演替，由栓皮櫟、樸樹等 熱帶地區具有一定的代表性[1-2]。近年來對紫金山針闊混交林的研究多集中在演替動態[1]、空間結構[3-4]、植物多樣性[4-5]、土壤性質[6-7]等方面，對群落中物種組成、植物區系、生活型等特征的研究較少。因此，筆者基于紫金山針闊混交林1hm2典型樣地的植被調查數據，運用數量生態學方法，對針闊混交林物種組成、優勢種、區系、生活型、多樣性等群落特征進行研究，旨在更好地了解森林群落現狀，為紫金山森林資源監測與管理提供一定的參考價值。

1研究地概況

紫金山（118°48'24”-118°53 704”E.32°01'57”-32°06 ’15”N）位于南京市玄武區，主峰海拔高度為448.9 m，相對高度為420 m，總面積為2 970 hm2，屬于北亞熱帶季風氣候，年降水量為1 000～1 050 mm，年均氣溫15.4℃。土壤類型以黃棕壤和灰棕壤為主，酸性至微酸性。林分類型有落葉闊葉林、馬尾松純林和針闊混交林。針闊混交林主要喬木為馬尾松（Pinus ma.ssoniana）、栓皮櫟（Quercus variadilis）、樸樹（Celtissinensts）、紫薇（Lagerstroemia indica）;主要灌木為山莓（Rubus corchorifolius]、菝禊（Smilax chi-na）、六月雪（Serissa japonica）、雀梅藤（Sageretia thea）;主要草本為苔草（Carex chinen-sis）、麥冬（Liriope graminifolia）、狹葉鱗毛蕨（Dryopteris angustifrons）、野青茅（Deyeuxiaarundinacea）。

2研究方法

2.1樣地設置與調查方法

于2014年10月，在紫金山南麓的針闊混交林中用全站儀和羅盤儀劃定典型樣地1hm2.樣地內GPS測定點的位置為118050'23.7”E.32004'03.9”N，海拔230 m，上坡位。運用相鄰格子法把典型樣地劃分25個20 mx20 m的調查樣方。在各調查樣方內進行每木調查，并對樣地內胸徑≥5cm的樹木分別定位，記錄所研究林分中每株個體的位置，以坐標值表示，分別記錄每株林木的樹種、胸徑（≥5 cm）、樹高、冠幅和坐標定位，坐標值用距離（m）直接表示。在每個20 m×20 m調查樣方內隨機設置20個2 mx2 m的小樣方，調查并記錄每個小樣方內更新幼樹、灌木、草本和藤本植物的種名、基徑、平均高度、蓋度等指標。

2.2群落特征值計算方法

1）植物重要值測定。通過重要值大小描述喬木層、喬木更新層、灌木層、藤本層、草本層的植物種群優勢度，進而確定各層主要植物種群。各層植物重要值的計算公式參考梁士楚等[8]的《生態學》，其結果見表1。

2）植物區系分析。維管束植物中種子植物屬的分布區類型劃分參照吳征鎰[9]的《中國種子植物屬的分布區類型》文獻中的劃分標準，蕨類植物屬的分布區類型劃分則參考《中國植物志》（電子版網站：http：//frps.iplant.cn/）的劃分標準。

3）植物生活型分析。應用Raunkier[10]提出的植物生活型分類系統進行植物生活型的統計，并計算各植物生活型的百分率，匯編成全國劃分標準統一的植物生活型譜。

4）物種多樣性測定。物種多樣性選用Patrick豐富度指數（R）、Simpson多樣性指數（D）、Shannon-wiener多樣性指數（H’）、Pielou均勻度指數（E）進行表征，具體計算公式見馬克平[11]等《北京東靈山地區植物群落多樣性的研究Ⅱ豐富度、均勻度和物種多樣性指數》。

本研究用Excel 2016和R 3.4.1統計分析軟件進行數據處理與分析。

3結果與分析

3.1植物區系特征分析

3.1.1種類組成

通過野外調查和數據整理，紫金山針闊混交林典型樣地內共出現維管束植物105種，隸屬50科89屬，分別占紫金山植物總科數的30. 12%，總屬數的14. 93%，總種數的7.82%（表2）。含10種以上的科有薔薇科（Rosaceae，13種）;含5～10種的科有豆科（Leguminosae，7種）、殼斗科（Fagaceae，6種）、百合科（Liliaceae，5種）;含2～4種的科有木犀科（Oleaceae，4種）、大戟科（Euphorbiaceae.4種）等17個科，共含45個物種;單種科有松科（ Pinaceae）、柏科（Cupres-saceae）、金縷梅科（Hamamelidaceae）等29個科。含物種數最多的屬有櫟屬（ Quercus）、石楠屬（Photinia）、薔薇屬（Rosa）、堇菜屬（Viola），各含4個物種;其次為冬青屬（Ilex）、女貞屬（Ligustrum）、山胡椒屬（Lindera）、櫻屬（Cera.sus）、菝葜屬（Smilax）、懸鉤子屬（ Rubus）、胡頹子屬（Elaeagnus）、大戟屬（Eu-phorbia），各含2個物種;單種屬有松屬（ Pinus）、圓柏屬（Sabina）等77個屬，占總屬數的86. 52%。此外，喬木層有38個物種，其中優勢種為馬尾松、栓皮櫟，主要種有樸樹、紫薇等：喬木更新層有37個物種，重要值前4位的物種是中華石楠、樸樹、山胡椒、欏木石楠;灌木層有31個物種，主要種為山莓、菝葜、六月雪、雀梅藤等;藤本層有8個物種，其中以絡石、地錦較為常見：草本層有22個物種，主要種為苔草、麥冬、狹葉鱗毛蕨、野青茅等。

3.1.2區系成分

在植物區系研究中，屬的分布區類型能夠比較具體反映植物界在進化過程中的分異情況和地理特征[13]。根據植物屬的分布區類型劃分標準，針闊混交林典型樣地89屬維管束植物共劃分11個分布區類型和5個變型。除世界分布類型外，屬的地理分布以溫帶分布為主（8～ 14型），共計43屬，占48. 31%;熱帶分布（2～7型）次之，共有38屬，占42. 70%;世界分布僅有8屬，占8. 99%。其中，熱帶分布屬中以泛熱帶分布所占數量最多，共計18屬，占維管束植物總屬數的20. 22%：而溫帶分布屬中則以北溫帶分布及其變型所占比例最多，為維管束植物總屬數的17. 98%。由表3可知，喬木和草本的屬分布區類型均以溫帶分布為主，灌木的屬分布區類型中熱帶分布與溫帶分布所占比例相同，藤本的屬分布區類型則以熱帶分布為主。

3.2生活型分析

對紫金山針闊混交林樣地調查的105種植物的生活型進行統計分析，結果如圖1所示。在105種維管束植物中，高位芽植物種類最多（79種），占總物種數的75. 24%;地面芽植物次之（12種），占11. 43%;地下芽和地上芽植物較少（7種和5種），占比分別為6. 67%和4.76%; 一年生植物最少，僅占總物種數的1. 90%。在高位芽植物中，以小高位芽（35種）和中高位芽（26種）植物較多，矮高位芽（18種）植物次之，大高位芽（0種）植物缺乏。

將本研究區植物生活型譜與郭泉水[14]的《中國主要森林群落植物生活型譜的數量分類及空間分布格局的研究》文中的亞熱帶常綠闊葉林（Ⅱ）、北亞熱帶常綠、落葉闊葉林（Ⅲ）和暖溫帶落葉櫟林（Ⅳ）的植物生活型譜比較（表4）。表4數據顯示，本研究區的植物生活型譜更偏向于北亞熱帶常綠、落葉闊葉林（Ⅲ）生活型譜特征，即以高位芽植物為主，含有一定比例的地面芽和地下芽植物，同時一年生植物極少。

3.3物種多樣性

物種多樣性是群落中物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現了群落結構類型、組織水平、發展階段、穩定程度和生境差異[15]。對針闊混交林喬木層、喬木更新層、灌木層、藤本層、草本層的物種多樣性進行分析，結果見表5。各層次豐富度指數表現為：喬木層>喬木更新層>灌木層>草本層>藤本層;而多樣性指數、均勻度指數則表現為：喬木更新層>喬木層>灌木層>草本層>藤本層。

4結論與討論

4.1針闊混交林植被特征

紫金山針闊混交林群落內維管束植物共計50科89屬105種，其中蕨類植物2科2種2屬，種子植物48科87屬103種。從生長型角度看，喬木25科39屬44種，灌木18科26屬31種，藤本8科8屬8種，草本15科20屬22種。群落優勢種為馬尾松、栓皮櫟，但在喬木更新層的1046株幼樹幼苗中，馬尾松、栓皮櫟分別僅占0%、1. 72%，表明在當前演替階段馬尾松、栓皮櫟的幼樹幼苗更新較為困難，這與袁在翔[16]等研究結果相似，其主要原因是馬尾松和栓皮櫟均為陽性樹種，而林冠郁閉度較大，導致光線較差，抑制了種子萌發和幼樹幼苗生長。

針闊混交林植物區系的地理成分較為復雜，屬的地理分布類型中熱帶成分與溫帶成分的比值（ R/T）為0.88，表現出顯著的熱帶向溫帶過渡的特征，符合研究區所處的北亞熱帶地理位置，這與安樹青[17]等、王春[12]等研究結果相一致。植物生活型譜以高位芽植物為主，其次為地面芽植物，含有一定比例的地下芽和地上芽植物，一年生植物種類極少。在高位芽植物中，大高位芽植物缺乏，并且常綠成分與落葉成分的比值為0. 47，基本符合中國北亞熱帶次生森林植被的特征[18]，其原因可能與本區域水熱條件不足和人類活動的影響相關[19]。

此外，群落中喬木層與喬木更新層物種多樣性指數較為接近，且均顯著高于其他層次，這與朱軍[4]等、吳迪[5]等研究結果存在一定的差異。前者是因為更新層的幼樹幼苗大多為實生苗，其物種類別與分布和喬木層的母樹關系密切，而物種多樣性指數是物種豐富度和均勻度的函數[11]，所以喬木層與更新層的物種多樣性指數較為相似：后者是因為本研究把幼樹幼苗單獨歸類為喬木更新層，而不是納入灌木層，造成灌木層的總物種數和分布均勻度存在一定程度的下降，故而區別于以往灌木層物種多樣性指數最大的特征。

4.2從群落演替角度分析針闊混交林植被特征

當前演替階段針闊混交林的植被特征符合安樹青[20]等研究得出的紫金山次生森林群落的演替趨勢，即馬尾松群落一馬尾松、落葉闊葉樹群落一落葉闊葉樹、馬尾松群落一落葉闊葉樹群落，主要體現為3個方面。

1）馬尾松種群進一步衰退，林下更新為零。1951年馬尾松種群個體數量[21]為1700株/hm2，其中苗木為300株/hm2; 1981年馬尾松種群個體數量[22]約2 318株/hm2，其中苗木為500株/hm2;2002年馬尾松種群個體數量[1]約309株/hm2.其中苗木為0株/hm2; 2010年馬尾松種群個體數量[23]約379株/hm2; 2014年馬尾松種群個體數量[1]約127株/hm2，其中苗木株數為0。

2）闊葉樹種的個體數量所占比例總體上呈增加趨勢。1951年、1981年、2002年、2010年、2014年馬尾松群落闊葉樹種個體數所占比例分別為82. 4%[21]， 83. 8%[22]， 90. 4%[1，96. 5%[23]，95. 04%。

3）多樣性指數呈現波動性變化特征，具有一定的增加趨勢[24]。1951年、1981年、2002年、2010年、2014年木本植物Simpson多樣性指數分別為0. 936[1]，0.799[1]，0. 927[1]，0.914[23]，0.972; Shannon - wiener多樣性指數分別為1. 381[1]，0.985[1]，1.346[1]，2.923[23]，3. 953。

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收稿日期：2019-05-23

基金項目：2015年南京市建設系統科研計劃項目“紫金山典型森林群落的植物多樣性大樣地長期觀測研究”（Ks1501）

第一作者：陳霞（1975 -），女，碩士，高級工程師，研究方向為森林管理。E-mail： 157168037@ qq.com

通信作者：關慶偉（1964-），男，教授，博士生導師，研究方向為森林生態與經營。E-mail：guanjapan999@ 163.com