地上地下互作強度對小麥間作玉米光合特性的影響

杜進勇 柴 強 王一帆 范 虹 胡發龍 殷 文 李登業

甘肅省干旱生境作物學重點實驗室 / 甘肅農業大學農學院,甘肅蘭州 730070

光能是作物群體轉換和利用的對象,制約著群體產量優勢的發揮[1-2]。研究表明,間套作改善了群體內部尤其下部的受光狀況,提高了光能利用率[3],并在時間、空間及土地上集約高效利用光、溫、水等自然資源[4]。在作物群體中,個體與個體、群體與個體之間存在相互影響,構建合理的群體結構可增大綠葉面積,提高作物群體對光能的利用率[5]。在光熱資源充足的綠洲灌區,發展間套作模式可顯著提高耕地生產力[6],這得益于間作組分作物在空間和時間生態位上的分離,導致光、熱、水及養分等資源最大限度的利用[7-8],特別是對光資源的高效利用,能顯著增加群體產量[1]。間作系統中,地上與地下互作是組分作物相互影響的重要生態學基礎,也是調控彼此影響程度的有效途徑[9]。因此,深入探討地上、地下互作對資源利用特征,特別是對系統光合特性的影響顯得尤為重要。

合理密植與增施氮肥可在改善小麥葉片光合性能、增加光合物質累積量的同時,促進光合物質向籽粒的分配,進而實現小麥高產[10]；而增加玉米密度則可顯著提高間作優勢[9]。不同間作系統中,地上部冠層結構對光能截獲具有直接影響,如小麥間作玉米、花生間作玉米,其地上群體形成高低相間的傘狀結構,促進了光資源的截獲利用,且利于光合性能的優化[11-13]。除了地上部,地下根系的分布狀況同樣影響著作物對資源的有效利用。不同作物間作增大了根系的垂向分布,提高了養分、水分的吸收區域,從而促進了資源的高效利用。因此,地上部進行光合作用,合成有機物,供給地下部生長發育的基礎物質；而地下部吸收土壤養分,供給地上部光合作用的底物,為作物高產高效奠定了基礎[8,17,21]。然而,現有研究多單一地從密度、水肥管理調控地上部作用來解析葉片和群體水平上的光能利用特征,但針對地上與地下互作對間作光合特性影響的研究十分薄弱,使得生產實踐中缺乏通過地上與地下同步調控間作群體實現增產增效的理論依據。為此,本試驗在光熱充足的河西綠洲灌區,以小麥間作玉米設置不同密度和根系分隔程度來調控地上與地下互作強度,探討間作組分作物的光合生理特性對不同互作強度的響應,為間作精準調控及其高產高效機制和進一步優化管理模式提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試區概況

甘肅省武威市黃羊鎮甘肅農業大學綠洲農業試驗站(37°30′N,103°5′E)位于河西走廊東部,屬寒溫帶干旱氣候區,海拔1506 m,無霜期約155 d,多年平均降雨量156 mm、年平均氣溫7.2 ；℃≥0℃和≥10℃的積溫分別為3513.4℃和2985.4 ；℃日照時數2945 h,土壤為沙壤土,光熱資源充足,適宜發展多熟種植。隨著作物品種的更新和栽培措施的優化,傳統的作物密度及間作種植模式已不能滿足該區的要求生產實踐,因此通過增加種植密度和優化栽培措施來提高作物產量是該區農業可持續性發展的新趨勢。

1.2 試驗設計

采用隨機區組設計,設0.12 mm 塑料布隔根(P)、300 目尼龍網隔根(N)和不隔根3 種隔根方式；45,000株 hm-2(M1)、52,500 株 hm-2(M2)2 個玉米密度水平。小麥密度為375,000 株 hm-2(W)。共6 個處理,分別為小麥間作低、高密度與玉米塑料布隔根處理(PW/M1、PW/M2,無地下互作)、尼龍網隔根處理(NW/M1、NW/M2,部分地下互作)和不隔根處理(W/M1、W/M2,地上地下完全互作),各處理重復3 次。

1.3 試驗材料和田間管理

供試春小麥(Triticum aestivum)為永良4 號,玉米(Zea maysL.)為先玉335。2015—2017年,小麥分別于3月29日、3月30日和3月28日播種,7月28日、7月21日和7月25日收獲；玉米分別于4月24日、4月20日和4月22日播種,9月25日、9月20日和9月20日收獲。

小麥間作玉米采用6∶2 的布局方式,兩作物帶寬均為0.8 m(圖1)。玉米行距0.4 m,小麥行距0.12 m,小區面積4.8 m × 8.0 m,每小區包括3 幅小麥間作玉米帶。無論單作還是間作,小麥均在播前施純氮225 kg hm-2、純磷150 kg hm-2,玉米全生育期施純氮450 kg hm-2,按播前∶大喇叭口期∶灌漿期為3∶6∶1 分施,施純磷225 kg hm-2,播前一次性施入。

1.4 測定指標與方法

圖1 小麥間作玉米田間結構及隔根示意圖 Fig.1 Location of intercropped crops and partition of root in wheat/maize intercropping

采用長寬法測量LAI,小麥、玉米苗期至成熟期,每隔約15 d 用“S”型法在每小區選取長勢均勻、有代表性的小麥15 株、玉米5 株,測定每株各葉片的葉長(ai)和最大葉寬(bi)。

式中,K為系數,小麥取值0.83,玉米取值0.75；ρ為小麥或玉米栽培密度,a、b分別為葉片的長和寬,i為葉片數。

間作葉面積指數：LAII= LAIW×PW+ LAIM×PM式中,LAIW、LAIM分別為小麥玉米的葉面積指數,PW、PM分別為間作中小麥玉米的占地面積,本研究中PW=PM= 0.5。

1.4.2 凈光合速率(Pn)使用美國Li-Cor 公司生產的Li-6400 型便攜式光合系統測定儀,選擇晴朗無風的天氣于上午9：00—11：30 測定Pn。小麥拔節期開始,在各處理小區中間位置隨機選取15 株小麥,測定小麥旗葉,每15 d 測定一次,重復3 次測量,取平均值；玉米拔節期后,在各處理小區中間位置隨機選取5 株玉米,測定玉米穗位葉,每15 d 測定一次,重復3 次測量,取平均值。

1.4.3 群體凈同化率(NAR)表示單位葉面積單位時間內的干物質增長量。

式中,L2、L1分別為t2、t1時間的葉面積；W1為時間t1時的干重；W2為時間t2時的干重。W1、W2每15 d隨機取樣選取有代表性的玉米5 株、小麥10 株,將植株各器官分開,首先在105℃烘箱中殺青15～30 min,然后調至80℃恒溫繼續烘8～12 h,直到恒重,用電子天平稱重得W1、W2。

1.4.4 籽粒產量(GY)作物成熟后,以小區為單位收獲、計產。用PM-8188 谷物水分儀測定籽粒含水率,重復5 次后取其平均,計算籽粒產量時籽粒含水率為14%。

1.5 統計分析

采用Microsoft Excel 2016 整理、匯總數據,采用 SPSS 17.0 進行顯著性分析(Duncan's multiple range testsP＜0.05)、主效應檢驗及互作效應分析。

2 結果與分析

2.1 光合勢(LAD)的動態特征

年際、隔根、玉米密度對間作群體LAD 影響極顯著(sig=0.000＜0.05、sig=0.000＜0.05、sig=0.000＜0.05)；年際×隔根(sig=0.293＞0.05)、年際×玉米密度(sig= 0.396＞0.05)、年際×隔根×玉米密度(sig=0.839＞0.05)的交互作用對間作群體LAD 影響不顯著；增加玉米密度和地上地下完全互作(sig=0.027＜0.05)可顯著提高間作系統光合勢(LAD),與低密度(M1)相比,高密度處理(M2)LAD 3年平均提高12.5%；不隔根處理(W/M)顯著提高作物全生育時期的LAD,較尼龍網隔根(NW/M)塑料布隔根(PW/M)3年平均提高10.3%、29.0%(圖2)。玉米密度對間作小麥LAD 影響差異不顯著,且3 種隔根方式對其影響差異也不顯著。提高玉米密度顯著提高了間作玉米全生育時期LAD,與M1 相比,3年平均提高25.4%；W/M 顯著提高作物全生育時期的LAD,較NW/M、PW/M 3年平均提高11.1%、31.2%。可見,玉米密度顯著影響間作玉米的LAD,從而影響群體的LAD。

2.2 不同處理下間作小麥、玉米的凈光合速率(Pn)變化

年際(sig=0.000＜0.01)對間作小麥、玉米的凈光合速率影響極顯著；隔根(sig=0.006＜0.01、sig =0.00＜0.01)對間作小麥、玉米凈光合速率影響顯著；玉米密度(sig=0.009＜0.01)對間作玉米凈光合速率影響顯著；年際×隔根(sig=0.000＜0.01、sig=0.001＜0.01)、隔根×玉米密度(sig=0.000＜0.01、sig=0.001＜0.01)、 年際×隔根×玉米密度(sig=0.000＜0.01)的互作效應對間作小麥、玉米的凈光合速率影響極顯著；年際×玉米密度(sig=0.109＞0.01、sig=0.415＞0.01)的互作效應對間作小麥、間作玉米的凈光合速率影響不顯著。

圖2 間作小麥、玉米及群體LAD 變化特征 Fig.2 LAD changes in intercropped wheat,corn,and population

玉米出苗后60 d,W/M 較NW/M 和PW/M 處理小麥凈光合速率分別增加44.8%和52.8%,但NW/M和PW/M 間無顯著差異；玉米出苗后75 d,W/M 較PW/M 凈光合速率增加23.9%,與NW/M 相比無顯著差異。玉米出苗后45 d,M2 處理下,W/M 較PW/M玉米凈光合速率提高13.6%,與NW/M 無顯著差異(圖3)；而M1 處理下,W/M 較NW/M 和PW/M 分別高26.3%和11.4%。玉米出苗后60 d、75 d、90 d,W/M較 PW/M 的凈光合速率分別增加7.6%、6.3%和19.4%,較NW/M 無顯著差異。隨著玉米密度增加,W/M 和NW/M 在玉米出苗后60 d、75 d 和90 d 的凈光合速率較PW/M 分別降低18.9%、5.8%、18.0%和9.0%、6.5%、18.3%。因此,玉米出苗后45 d 高密度促進完全根間作用增加間作玉米的光合速率,而在在玉米出苗后60 d、75 d 和90 d 完全根間作用降低了高玉米密度處理下的凈光合速率,間作地下部的互作與補償效應不能減少地上部高密度下玉米生長對光的競爭,尤其在玉米出苗后75 d 和90 d。

2.3 凈同化率(NAR)動態特征

年際、玉米密度(sig=0.227＞0.01、sig=0.376＞0.01)對間作群體NAR 影響不顯著；隔根(sig=0.010＜0.05)對間作群體NAR 影響顯著；年際×隔根(sig=0.985＞ 0.05)、年際×玉米密度(sig=0.954＞0.05)、隔根×玉米密度(sig=0.978＞0.05)的交互作用對間作群體 NAR影響不顯著；年際×隔根×玉米密度(sig=0.000＜0.01)的交互作用對間作群體NAR 影響極顯著。

玉米密度對間作群體全生育時期凈同化率影響不顯著,完全根間作用提高了間作玉米的凈同化率,從而提高了間作群體的凈同化率(圖4)。3年間除玉米出苗后15 d、30 d、45 d、105 d 和120 d 外,W/M較NW/M、PW/M 顯著提高了間作群體其他生育時期的凈同化率,平均提高16.1%、19.9%。除玉米出苗后60 d 和75 d 外,W/M 較PW/M 提高了間作小麥其他生育時期的凈同化率,平均提高 9.8%,但PW/M 與NW/M 間無顯著差異。除玉米出苗15 d 和30 d 外,W/M 較NW/M、PW/M 顯著提高了間作玉米其他生育時期的凈同化率,分別提高 15.3%和19.7%。

2.4 不同間作處理的籽粒產量表現及其與作物光合特性的相關關系

2.4.1 不同間作處理的籽粒產量表現 玉米密度與完全根間作用協同促進間作玉米及間作群體籽粒產量增加,且完全根間作用可促進地上部密植效應的發揮(圖5)。從3年混合籽粒產量平均來看,M2 在W/M、NW/M 和PW/M 處理下對群體籽粒產量的貢獻率分別為7.3%、3.7%和3.5%；而W/M、NW/M和PW/M 對其貢獻率分別為23.7%、13.7%和9.0%。因而,間作系統中地上地下完全互作提高了間作群體的籽粒產量,而地上地下完全互作促進密植效應發揮提高組分作物玉米籽粒產量是間作增產的主要原因。

圖3 間作小麥、玉米的凈光合速率變化特征 Fig.3 Net photosynthetic rate of intercropped wheat and maize

圖4 間作小麥、玉米及群體凈同化率動態變化特征 Fig.4 Dynamic changes in net assimilation rate of intercropped wheat,maize,and population

圖5 間作小麥、玉米混合籽粒產量 Fig.5 Mixed intercropping grain yield of wheat and corn

2.4.2 不同間作處理的籽粒產量與作物光合特性的相關性 小麥玉米出苗后15～30 d 葉片較小,不進行光合速率測定,小麥的凈光合速率在60～75 d 與產量呈顯著負相關,此時期間作小麥已進入成熟期,葉片開始干枯,是導致光合速率與籽粒產量呈負相關的主要原因[1,11],其他時期無顯著差異(表1)；玉米的凈光合速率在出苗后30～75 d 與產量呈正相關,其他時期呈負相關,這可能是由于玉米出苗后30～75 d 水分 充足、光照時間充裕,促進作物前期的生長發育,隨著生長發育的持續,75～105 d,間作玉米生長緩慢,在105 d 后,間作玉米干物質累積速率降低,凈光合速率穩定,直至間作玉米收獲[4,10-11]；作物群體的LAD 在玉米出苗后30～60 d 與產量呈負相關,其他生育時期呈顯著正相關。說明在玉米出苗60 d 前,LAD 的累積速率較慢,對產量的貢獻相對較小,隨著作物的生長,LAD 累積速率加快,在玉米出苗60 d 后對作物產量貢獻顯著。

表1 籽粒產量與凈光合速率(Pn)、光合勢(LAD)的相關性 Table1 Correlation between grain yield and net photosynthetic rate(Pn)and leaf area duration(LAD)

3 討論

3.1 不同農藝措施對間作作物光合勢(LAD)的影響

LAD 是量化作物群體光合速率的重要指標[14],可采用適宜的種植模式來調節群體結構[15],進而實現對LAD 的調控。作物生育進程中,前期擴源、后期保持龐大的綠色葉面積是保證作物高產的基礎[16]。研究發現,間作由于作物的不同形成立體的冠層結構,改變了光能分布模式,加之不同作物生育期的不同,可從空間、時間上延長光合時間[13]。另外,間作系統中增密往往能提高LAD[8],利于系統產量提高。本研究中間作高密使間作群體LAD 平均提高了12.5%。LAD 同時是反映作物長勢與預測作物產量的重要農學參數[14],作物的生長發育離不開根系對土壤養分的吸收利用,本研究中,不隔根處理的LAD 顯著高于隔根處理,其可能的原因是隔根處理限制了根系橫向生長,導致作物根系對養分的吸收空間縮小,降低了地下部輸送給地上部的養分,最終使得地上部合成物質減小,LAD 降低[17]。

3.2 不同農藝措施對間作作物光合速率(Pn)的影響

合理的栽培措施能有效提高作物的凈光合速率,如間作[13]、密植[9]、施肥等[10],不僅能促進作物生長,擴大葉面積,減少漏光損失,還能改善生長環境,調節CO2濃度,提高光合能力[13]。間作系統中,由于組分作物的不同,形成了層狀冠層結構,從而減少了漏光損失,提高了光截獲率[18-20]。本研究中,增大玉米密度有效提高了間作玉米的凈光合速率,其可能的原因是作物群體結構變化必然導致生長環境的變化,不僅改變了間作玉米受光面積,也改變了土壤養分的利用效率[2,6]。提高玉米組分的密度,同時也有效提高了間作小麥的凈光合速率,由此影響到地下部的生長狀況[8]。因為,地上部進行光合作用,合成有機物,供給地下部生長發育的基礎物質[17,21]。不隔根處理提高了間作小麥的凈光合速率,可能是因為不隔根處理下,間作作物在利用自身帶間養分的同時,利用自身根系的伸長生長獲取帶外的養分,增大了地上部光合底物,從而促進了地上部的生長發育[14]。可見,間作中應用合理密植技術能有效提高組分作物的凈光合速率,且間作組分根系完全互作更有利于提高作物凈光合速率。

3.3 小麥間作玉米凈同化率(NAR)對不同農藝措施的響應

凈同化率是衡量作物光合能力的重要指標之一,且提高作物的光合能力也是作物高產的有效途徑之一。研究發現,種植模式對作物的光合能力有明顯影響,在玉米間作大豆試驗中,間作能有效提高組分作物的光合能力,尤其是在玉米生長后期效果更優[22],而間作中應用密植技術可進一步提高間作作物的光合作用,從而使間作獲得高產[9]。本研究中密植對間作群體凈同化率影響不顯著,但是隔根處理顯著影響間作組分作物的凈同化率,尤其是間作小麥收獲后,顯著提高了間作玉米的凈同化率,可能的原因是間作在不隔根處理下養分吸收增大,為光合作用提供了更多的反應底物[23],并且地上作用能增強間作玉米對強光的利用,強化了間作群體的凈同化率,為間作高產奠定了基礎[13]。

4 結論

地上部互作提高了間作群體全生育期的 LAD和Pn,3年平均提高12.4%和11.2%,但對間作系統NAR 的影響不顯著。地下部互作同樣提高了全生育時期 LAD 和Pn,較部分根間作用和無根間作用LAD 3年平均提高10.3%和 29.0%、Pn平均提高4.7%和7.7%；此外,完全根間作用NAR較無根間作用和部分根間作用顯著提高,3年平均提高11.5%和14.8%。在生育后期,間作群體的光合勢與產量呈極顯著正相關。通過增密和根系完全互作可提高間作群體LAD 和間作組分Pn,進而提高間作系統PAR并增加產量。間作系統中合理密植可作為試區小麥間作玉米高產栽培的管理模式。