不同氮素水平下雙季稻株型與冠層內光截獲特征研究

李艷大 黃俊寶 葉 春 舒時富 孫濱峰 陳立才 王康軍 曹中盛

江西省農業科學院農業工程研究所 / 江西省智能農機裝備工程研究中心 / 江西省農業信息化工程技術研究中心,江西南昌 330200

水稻是中國種植面積最大的糧食作物之一,其中長江流域的雙季稻生產對保障國家糧食安全與社會穩定具有重要作用[1]。隨著人口數量的增長及耕地面積的持續減少,不斷提高水稻單位面積產量,保證稻米總量平衡仍然是水稻生產的主攻方向[2-3]。水稻單產水平在經歷了矮化育種和雜種優勢利用兩次大的飛躍后已有很長一段時間基本穩定而有待突破。針對這一問題,國內外許多學者提出了通過理想株型與雜種優勢利用相結合的超高產株型改良來進一步提高水稻單位面積的產量,水稻株型對高產和穩產的重要性受到育種和栽培學家的重點關注[4-6]。不同株型導致水稻冠層結構的變化,引起冠層內光截獲的不同,改變了冠層內光能的分布與利用,直接影響水稻生長發育和產量形成[7]。因此,探明基因型和栽培措施等因素對水稻株型結構及其對冠層內光截獲的影響,對更加準確模擬不同條件下的水稻冠層內光分布及光合生產力具有重要意義[8-10]。自20 世紀50年代以來,國內外許多學者在作物株型結構和冠層內光分布的動態變化規律上開展了大量研究,指出通過調控栽培措施可構建合理的作物株型結構[11-13],改善冠層光合有效輻射傳輸,增加冠層光能截獲量,進而提高作物的光能利用率和產量[14-19]。但以往研究大多在單個生育期采用點狀光合有效輻射計觀測,其時空范圍和精度有限,缺乏不同生育期的觀測比較[20-24],且有關不同施氮水平下雙季稻株型結構、不同生育期冠層內光合有效輻射截獲時空變化規律及相互關系的研究尚未見報道。本文選用4 個不同株型早、晚稻品種,于孕穗期和抽穗后12 d 采用SunScan 冠層分析儀,系統觀測和分析不同施氮水平下植株形態和冠層內光合有效輻射截獲的時空分布特征及其相互關系,以期為江西雙季稻高產栽培及理想株型的優化設計奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2016年和2017年在江西省新干縣進行不同早、晚稻株型品種和不同施氮水平的田間小區試驗。試驗點2017年耕作層土壤含有機質25.61 g kg-1、全氮1.82 g kg-1、堿解氮136.55 mg kg-1、速效磷15.56 mg kg-1、速效鉀92.60 mg kg-1。采用裂區設計,主區為品種,副區為氮肥。早、晚稻均設2 個品種和4個施氮水平,重復3次,株行距為14 cm × 24 cm,每穴栽3 株苗,南北行向,小區之間以埂相隔,埂上覆膜,獨立排灌,小區面積60 m2。早稻4 個施氮水平分別為純氮0(N0)、75(N1)、150(N2)和225(N3)kg hm-2,供試早稻品種為中嘉早17(C1,緊湊型)和潭兩優83(C2,松散型),3月27日播種,4月25日移栽,7月18日收獲。晚稻4個施氮水平分別為純氮0(N0)、90(N1)、180(N2)和270(N3)kg hm-2,供試晚稻品種為天優華占(C3,緊湊型)和岳優9113(C4,松散型),7月2日播種,7月31日移栽,10月30日收獲。早、晚稻磷、鉀肥用量各小區相同,磷肥用鈣鎂磷肥,用量(P2O5)為75 kg hm-2；鉀肥用氯化鉀,用量(K2O)為150 kg hm-2,氮肥用尿素,其中磷肥全部做基肥,鉀肥和氮肥分3 次施用(基肥40%,分蘗肥30%,穗肥30%)。其他管理措施同當地高產栽培。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 植株形態測定 于早、晚稻孕穗期和抽穗后12 d 在每個小區通過連續測定30 株植株的莖蘗數取平均值,選取平均大小的代表性植株4 株在田間實地測定株高、主莖倒一、二、三葉的葉長、葉基角和穗長。

1.2.2 葉面積指數測定 在每個小區選取平均大小的代表性植株4 株帶回實驗室,采用分層切割法,自地面向上每15 cm 為一層,最上層不足15 cm 的并入下一層,同一層的葉片歸集到一起,烘干48 h 至恒重后稱量,采用比葉重法計算每層葉面積,進而得到分層葉面積指數(leaf area index,LAI)和累積LAI。

1.2.3 冠層內光合有效輻射測定及其截獲率計算

與植株形態測定同步,在典型晴天的 9：00、11：00、13：00 和15：00 利用SunScan 冠層分析儀(Delta公司,英國)測定冠層內光合有效輻射(photosynthe- tically active radiation,PAR)的分布。沿南北行向1 m,SunScan 探測桿長1 m,其上均勻分布有64 個傳感器可采集瞬時PAR 量子通量讀數,稱為一個記錄；在東西向24 cm 行間內,在靠近東側早、晚稻行,距東側早、晚稻行6 cm、12 cm、18 cm 和靠近西側早、晚稻行共5 個位置上各采集一個記錄,分別記為R1、R2、R3、R4 和R5,統稱為一個水平采樣；垂直方向從地面到冠層頂部共測定7 個高度,分別為距地面3 cm、15 cm、30 cm、45 cm、60 cm、 75 cm 和冠層頂部(冠層上方15 cm),分別記為H1、H2、H3、H4、H5、H6 和H7,每個高度上各測定一個水平采樣。

第i冠層高度的光合有效輻射截獲率：

式中,PARi為第i冠層高度的光合有效輻射(μmol m-2s-1)；PARTC為冠層頂部的光合有效輻射(μmol m-2s-1)。 1.2.4 氣象資料 每日最低氣溫、最高氣溫和日照時數等氣象數據由新干縣氣象局提供。早、晚稻孕穗期和抽穗后12 d 的氣象數據見表1。

表1 不同年份、生育期的早、晚稻氣象數據 Table1 Meteorological data of early and late rice under different years and development stages

1.2.5 數據處理與分析 在Microsoft Excel 2010中進行數據整理,采用SAS 8.0 中的PROC ANOVA進行方差分析,用 LSD 法進行多重比較；采用CurveExpert 進行曲線擬合分析；采用Surfer 8.0 中的Kriging 法進行插值分析,并繪制三維表面圖。由于2016年與2017年的試驗結果趨勢一致,因此,除圖3和圖4外(圖3和圖4為2017年的測定結果),文中數據均為兩年的平均值。

2 結果與分析

2.1 早、晚稻植株形態特征

由表2可以看出,施氮水平對早、晚稻株高、葉長、葉基角和穗長均有顯著影響。不同生育期4個供試品種的株高均隨施氮水平的增加而增大,如抽穗后12 d 中嘉早17(C1)N3 的株高達93.3 cm,而N0 僅為83.3 cm,相差10 cm；天優華占(C3)N3 與N0 處理的株高相差6.4 cm。不同生育期4 個供試品種倒一、二、三葉的葉長和葉基角均表現為隨施氮水平的增加而增大,說明增施氮肥使早、晚稻植株生長旺盛,進而造成葉長和葉基角增大。穗長也隨施氮水平的增加而增大,如抽穗后12 d 中嘉早17(C1)N0、N1、N2 和N3 的穗長分別為17.7、19.0、19.7 和20.5 cm。不同生育期早稻品種中嘉早17(C1)倒一、二、三葉的葉長和葉基角均小于潭兩優83(C2),晚稻品種天優華占(C3)倒一、二、三葉的葉長和葉基角均小于岳優9113(C4),說明中嘉早17 和天優華占品種株型更為緊湊和直立。

2.2 早、晚稻分層LAI 分布特征

不同生育期和不同冠層高度上的分層LAI 的差異一定程度上反映了早、晚稻LAI 的時空分布動態特征。由圖1可以看出,4 個供試早、晚稻品種孕穗期不同冠層高度的分層LAI 大于抽穗后12 d,如孕穗期中嘉早17(C1)N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.3、0.8、1.5、1.7、1.5 和0.6,而抽穗后12 d N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.2、0.7、1.1、1.4、1.2 和0.4。4 個供試早、晚稻品種不同生育期各冠層高度的分層LAI 呈中部大于上部和下部的分布特征,最大分層LAI 出現在 約0.58 相對高度處,如孕穗期潭兩優83(C2)N3 處理H1 至H6 冠層高度的分層LAI 分別為0.4、0.9、1.4、1.7、1.4 和0.8。冠層上中部分層LAI 隨著施氮水平的增加而增大,N3 處理顯著高于N2、N1 和N0處理,而冠層下部分層LAI 以N2 處理較高,說明施氮量過高或過低均會加快冠層下部葉片早衰。不同生育期晚稻品種天優華占(C3)和岳優9113(C4)冠層中部的分層LAI 均大于早稻品種中嘉早17(C1)和潭兩優83(C2),而冠層上下部的分層LAI 早、晚稻品種間差異不大。

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圖1 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻分層葉面積指數分布 Fig.1 Distribution of layer LAI in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

2.3 早、晚稻向上累積LAI 分布特征

由圖2可以看出,4 個供試早、晚稻品種孕穗期相同冠層高度的向上累積LAI 大于抽穗后12 d,如孕穗期潭兩優83(C2)N3 處理H5 冠層高度的向上累積LAI 為5.8,而抽穗后12 d 僅為4.6,兩者相差1.2。4 個供試早、晚稻品種不同生育期的冠層上中部向上累積LAI 隨施氮水平的增加而增大,N3 處理顯著高于N2、N1 和N0 處理。不同生育期晚稻品種天優華占(C3)和岳優9113(C4)冠層上中部的向上累積LAI 均大于早稻品種中嘉早17(C1)和潭兩優83(C2),而冠層下部的向上累積LAI 早、晚稻品種間差異不大。不同生育期向上累積LAI 隨相對高度呈S 型曲線分布,可用Logistic 方程y=a/(1+be-cx)定量描述(其中,y為累積LAI；a為理論最大累積LAI；b和c為方程系數；x為相對高度),其具體的方程擬合參數見表3。由表3可以看出,4 個供試早、晚稻品種不同生育期向上累積LAI 的擬合方程的決定系數R2均大于0.99,說明Logistic方程可很好地描述向上累積LAI 隨相對高度的動態變化規律。由早、晚稻各處理模擬方程的關鍵參數值可知,參數a在孕穗期和抽穗后12 d 均表現為隨施氮水平的增加而增大,如孕穗期中嘉早17(C1)的參數a值N0 至N3 處理分別為3.56、4.71、5.84 和6.54。參數b值在同一品種的施氮水平間差異較大,如孕穗期中嘉早 17(C1)的參數b值在N0 至N3 間介于15.94～22.28。參數c值在同一品種的施氮水平間差異較小,如孕穗期中嘉早17(C1)的參數c值在N0 至N3 間介于6.37～6.91。

2.4 早、晚稻冠層內PAR 截獲率與向下累積LAI的關系

圖2 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻向上累積葉面積指數分布 Fig.2 Distribution of upward accumulated LAI in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

表3 不同生育期、品種、施氮水平下的早、晚稻向上累積葉面積指數分布的擬合方程 Table3 Simulation equations of upward accumulated LAI distribution in early and late rice under different development stages,cultivars,and nitrogen rates

圖3 不同生育期、品種、時刻、施氮水平下的早、晚稻冠層內PAR 截獲率與向下累積葉面積指數的關系 Fig.3 Relationship between interception rate of PAR and downward accumulated LAI in early and late rice canopy under different development stages,cultivars,times,and nitrogen rates

將4 個供試早、晚稻品種相同冠層高度上5 個不同行間位置的PAR 截獲率(IPAR)取平均值得到該冠層高度上的IPAR。由圖3可知,4 個供試早、晚稻品種孕穗期不同時刻相同冠層高度的IPAR 大于抽穗后12 d,如孕穗期潭兩優83(C2)9：00 N1 處理H6冠層高度的IPAR 為0.53,而抽穗后12 d 僅為0.49,兩者相差0.04,主要原因是隨生育進程,抽穗后12 d 群體LAI 迅速下降,冠層內IPAR 遞減。4 個供試早、晚稻品種不同生育期不同時刻相同冠層高度的IPAR 隨施氮水平的增加而增大,且存在明顯的日變化,均表現為正午前后較小、早晚較大。不同株型品種相比,中嘉早17(C1)和天優華占(C3)因葉長和葉基角均較小、株型緊湊,不同時刻的IPAR 分別低于松散型品種潭兩優83(C2)和岳優9113(C4),說明植株形態對冠層內IPAR具有明顯的影響,株型緊湊的品種,冠層IPAR 低。冠層IPAR 隨向下累積LAI的增加在不同生育期、品種和施氮水平間呈相似的遞增趨勢,可用方程IPAR =a(1-e-b×LAI)定量描述(其中,IPAR 為PAR 截獲率；α和b為方程系數；LAI為累積葉面積指數),其擬合方程的決定系數R2均大于0.88,說明該方程可很好地描述早、晚稻各冠層高度IPAR 隨向下累積LAI 的動態變化規律。由不同時刻模擬方程的關鍵參數值可知,參數a在不同生育期、品種和時刻間差異較小,介于 0.880～ 0.953,而參數b差異較大,介于0.992～2.480。

2.5 早、晚稻冠層內PAR 截獲率的三維空間分布特征

對4 個供試早、晚稻品種各冠層高度水平采樣上的PAR 截獲率點值進行插值分析,得到PAR 截獲率(IPAR)的三維空間分布圖(圖4)。由于4 個供試早、晚稻品種在不同生育期、時刻和施氮水平下各冠層 高度上IPAR的三維空間分布變化趨勢相似,因此這里僅給出早稻品種中嘉早17 孕穗期和抽穗后12 d N2 處理9：00 和13：00 的數據。由圖4可以看出,不同冠層高度上IPAR 三維空間分布的峰谷變化可以直觀顯示出IPAR 在冠層不同行向和行間位置上的分布、過渡和演變過程,同一冠層高度水平面上的IPAR 呈不均勻的多峰分布。中嘉早17 孕穗期9：00和13：00 相同冠層高度的IPAR 均大于抽穗后12 d,如孕穗期9：00 H4 冠層高度水平面上主要為IPAR 大于0.90的光斑,而抽穗后12 d 主要為IPAR大于0.85的光斑。不同生育期相同時刻的IPAR 隨著冠層高度的降低而迅速增加,H2 冠層高度的IPAR 顯著高于H4 和H6 冠層高度,且變化較平緩。隨著太陽高度角的升高,相同冠層高度水平面上13：00 的IPAR 比9：00 明顯減少。

圖4 不同生育期、時刻、冠層高度下的中嘉早17 N2 處理冠層內光合有效輻射截獲率的三維空間分布 Fig.4 Three dimensional spatial distribution for interception rate of photosynthetically active radiation(PAR)at N2 treatment of Zhongjiazao 17 under different development stages,times and canopy heights

3 討論

作物冠層光截獲能力和光分布特征直接影響其光合作用與產量形成,而高光效的株型是作物產量形成的基礎[17,19,23]。理想株型是實現水稻超高產育種與栽培的追求目標[5,25],株型是反映水稻冠層結構與群體光合能力的綜合性狀,受品種和施氮量等因子的影響,其優劣對水稻高產穩產起著重要作用[26-27]。本研究表明,早、晚稻株高、葉長、葉基角和穗長等株型指標均隨施氮水平的增加而增大。株型緊湊、葉長和葉基角較小的早、晚稻品種其冠層PAR 截獲率較小。

LAI 的時空分布直接影響冠層內PAR 的分布與截獲狀況[22-23]。本研究表明,早、晚稻不同冠層高度分層LAI 的時空分布表現為孕穗期大于抽穗后12 d,且呈冠層中部大于上部和下部的分布特征,最大分層LAI 出現在約0.58 相對高度處,這與前人[28]在小麥上的研究結論相似。因此,通過調控和培育冠層葉面積垂直分布接近上下對稱,最大分層LAI 處于0.58 相對高度左右,有利于光向冠層下部透射和中下部葉片截獲較多光能,有效改善冠層輻射傳輸,進而提高早、晚稻冠層光能利用效率。本研究表明,早、晚稻不同生育期冠層上中部分層LAI 和向上累積LAI 隨施氮水平的增加而增大,而冠層下部分層LAI 以N2 處理較高。說明施氮量過高將導致早、晚稻群體密閉,通風透光不良,群體光合生產率下降；施氮量過低將導致早、晚稻分層LAI、向上累積LAI和冠層PAR 截獲率降低,浪費光能資源。因此,在早、晚稻生產管理中,科學施用氮肥對定向調控和培育高光效的冠層結構至關重要。本研究顯示,早、晚稻向上累積LAI 隨相對高度呈S 型曲線分布,符合Logistic 方程(R2＞ 0.99),對早、晚稻品種分別擬合表明,不同處理下的理論最大累積LAI 均表現為隨施氮水平的增加而增大,且孕穗期大于抽穗后12 d。本研究還表明,早、晚稻一天中不同時刻各冠層高度上的PAR 截獲率(IPAR)表現為孕穗期大于抽穗后12 d,隨施氮水平的增加而增大,其日變化表現為正午前后IPAR 較小,早晚IPAR 較大；株型緊湊的早、晚稻品種,冠層IPAR 低；一天中不同時刻各冠層高度上的IPAR 與向下累積LAI 之間的關系可用指數方程IPAR =a×(1-e-b×LAI)定量描述(R2＞0.88),這與前人[29]在玉米上的研究結論相似。

水稻冠層PAR 截獲與分布特征主要受品種、栽培管理措施和氣象因素等影響[13,15,30]。本研究表明,早、晚稻各冠層高度上的IPAR 在不同生育期和不同時刻下呈多峰分布,IPAR的三維空間分布圖較前人[13,15-16,26]研究能更加直觀和準確地顯示出 IPAR在不同冠層高度、不同行向和不同行間位置上的截獲與分布特征。前人對作物冠層PAR 截獲與分布的觀測研究通常采用單點[20,26,28]或單一生育期觀測[21-24],其觀測的時間與空間范圍有限,難以準確反映冠層PAR 截獲與分布特征。本研究中,早、晚稻不同生育期和不同時刻各冠層高度上的IPAR 值為均勻分布的320 個傳感器同步采集的IPAR 平均值,有效克服了前人采用單點或單一生育期觀測帶來的誤差。同時,從不同冠層高度上的IPAR 三維空間分布圖可知,同一冠層高度上的IPAR呈不均勻的多峰分布,前人[23,31]在進行作物冠層內光分布及光合作用模擬分析時,一般假設同一冠層高度上的PAR 光強是均勻分布的,而本研究結果可為更加準確模擬分析水稻冠層內的 PAR 三維空間分布提供數據支撐。當然,本研究中不同處理PAR 的觀測不完全同步,觀測期間難免會因瞬時天氣變化導致入射PAR的觀測結果稍有誤差,為此,本研究采取相對值(截獲率)加以克服。另外,本研究未考慮早、晚稻冠層PAR 反射對冠層PAR 截獲的影響,這有待今后進一步研究。

4 結論

早、晚稻株高、穗長、葉長、葉基角、冠層上中部分層LAI、向上累積LAI 和冠層IPAR 均隨施氮水平的增加而增大,分層LAI、向上累積LAI 和冠層IPAR 均表現為孕穗期大于抽穗后12 d；冠層中部分層LAI 大于上部和下部,最大分層LAI 出現在0.58 相對高度處；向上累積LAI 隨相對高度呈S 型曲線分布；株型緊湊的早、晚稻品種,冠層IPAR 低；冠層IPAR 與向下累積LAI 之間的關系可用方程IPAR=a(1-e-b×LAI)定量描述；冠層上中部水平面上的IPAR 較低,光斑變化大,冠層下部水平面上的IPAR 較高,光斑變化平緩,同一冠層高度水平面上的IPAR 呈不均勻分布。