甘藍型油菜種子萌發期耐鋁毒特性綜合評價及其種質篩選

郜歡歡 葉 桑 王 倩 王劉艷 王瑞莉 陳柳依 唐章林 李加納 周清元 崔 翠

西南大學農學與生物科技學院,重慶 400715

鋁(Al)占地殼總含量7%,通常以難溶性鋁氧化物和鋁硅酸鹽等結合態的形式存在[1-2]。但是,當土壤pH低于5.5時,結合態的鋁會溶出鋁離子(Al3+),對植物產生毒害作用[3-4]。全世界有30%～40%的耕地和70%的潛在耕地為酸性土壤[1,5-7]。近年來,隨著銨肥大量施用及酸雨的影響,酸性土壤面積也呈現逐漸擴大的趨勢[8-10]。種子萌發是植物生活周期中最重要和最脆弱的起始階段[11]。馬寶慧[12]研究2個耐性不同的水稻品種種子萌發生長對鋁的耐性表明,當Al3+達到20 μmol L-1時顯著抑制根系生長。李朝蘇等[13]研究鋁溶液浸種處理對2個蕎麥品種萌發表明,低濃度鋁(100 mg L-1)處理可促進種子萌發,5000 mg L-1鋁處理降低了蕎麥的發芽指數。Martins等[14]結果表明,高濃度鋁嚴重限制了麻風樹種子萌發和初始生長。陳建華等[15]發現不同濃度Al3+處理降低益母草種子發芽勢和發芽率。胡萃等[16]研究發現高濃度Al3+處理對芝麻種子前期萌發產生一定抑制作用。李立等[17]研究表明,高濃度鋁處理抑制香椿種子萌發,且濃度越高抑制作用越明顯。胡錦勤等[18]研究認為高濃度的Al3+會降低發芽勢,且顯著抑制根系生長。可見鋁毒是酸性土壤環境中影響種子萌發質量和幼苗形態建成的主要限制因素[19-21]。因此,選育萌發期耐鋁毒脅迫的作物品種(系)是實現高產、提高品種穩定性的關鍵。

油菜是我國主要油料作物之一,在我國的種植面積及總產量均占世界的1/3[22],主要分布在南方酸性土壤的長江中下游流域。酸性土壤中鋁損壞根系分生組織的細胞活性,抑制細胞有絲分裂和根系生長[23-24],影響水分及營養元素吸收[25],最終限制作物的生長和產量[26]。油菜適宜生長的土壤pH為6.0～7.0[27],鋁毒害問題成為油菜生產的重要脅迫因子[27-28]。鋁毒對油菜生長的影響及耐鋁毒種質的篩選鑒定引起了廣泛重視。但針對油菜鋁毒耐性種質資源篩選的試驗主要在苗期進行。黨甲軍等[3]以不同濃度A12(S04)318H2O對油菜幼苗期進行耐鋁性篩選,發現25～100 μmol L-1微量鋁濃度促進幼苗根系伸長生長,而濃度為800～1600 μmol L-1時根伸長生長受到嚴重抑制。熊潔等[29]用1 mmol L-1濃度的鋁脅迫(AlCl3,pH 4.0)進行苗期耐鋁性鑒定,通過聚類分析將23份油菜品種(系)劃分為耐鋁、中度耐鋁及不耐鋁3類。黃邦全等[30]通過根長和鮮重比較分析了不同Al3+濃度對油菜的影響,并對8份油菜品種(系)幼苗的耐鋁性進行了綜合評價。自1976年,Konzak等[31]通過溶液-濾紙法(the method of solution-paper)進行小麥、大麥、水稻、高粱、玉米、大豆等作物萌發過程鋁毒耐性資源篩選后,該方法已經被廣泛應用[18,32]。但是,根據種子萌發期相關性狀進行油菜耐鋁毒種質資源篩選卻未見報道。本研究對廣泛收集的具有不同遺傳背景和來源的148份甘藍型油菜品種(系)采用溶液-濾紙法在種子萌發過程進行鋁脅迫處理,調查各性狀,運用主成分、聚類分析和逐步回歸分析等不同評價方法綜合評價油菜種子萌發期耐鋁毒特性,篩選出萌發期對鋁毒耐性較強的甘藍型油菜種質并優化評價體系,為酸性土壤區域油菜耐鋁毒品種(系)選擇和新品種(系)選育提供參考依據和理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試油菜種質資源

用于萌發期鋁毒脅迫處理濃度篩選的材料為中雙11(ZS11)和4個不同油菜品系(D011、D363、D016、D064)；用于資源篩選鑒定和綜合評價體系構建的試驗材料是從國內外高等學校、科研院所收集并整理的具有不同遺傳背景和廣泛地理來源的148份甘藍型油菜種質,所有品種(系)均由重慶市油菜工程技術研究中心提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 萌發期鋁毒脅迫處理濃度的篩選 以遺傳背景不同的5份甘藍型油菜品種(系)為材料,選擇大小均勻、籽粒飽滿的種子,以蒸餾水清洗3次。試驗設置AlCl3的質量濃度分別為0(CK)、30、60、90、120、150和240 μg mL-1。在鋪有2層濾紙的培養皿中均勻放入20粒種子,分別加入3 mL不同濃度的鋁毒溶液。各處理3次重復。將培養皿置于光照培養箱中,溫度25℃,相對濕度85%,光暗時間為16 h/8 h。植物根系對鋁毒非常敏感[33-34],鋁毒脅迫下根系生長快速受到抑制[35],通常將根長受抑制的程度作為植物鋁毒耐性的篩選指標[36]。因此,本試驗于7 d后測定其胚根長度,參考Foy等[37]的方法進行油菜種子適宜鋁毒耐性處理濃度的篩選。

1.2.2 萌發期耐鋁毒油菜品種(系)的鑒定 用篩選出來的脅迫濃度分別處理148份甘藍型油菜種子,以蒸餾水處理為對照,按照上述培養方法,3次重復。以胚根突破種皮1 mm為發芽標準[38],于第3天和第7天分別統計發芽勢(germination vigor,GV)和發芽率(germination rate,GR),第7天于每皿隨機選取10株長勢基本一致的幼苗測定植株根長(root length,RL)、芽長(shoot length,SL)、鮮重(fresh weight,FW)及干重(dry weight,DW)。

1.3 數據處理與分析

利用Microsoft Excel 2007統計、處理原始數據并作相關圖表,運用SPSS 17.0[39]和DPS 2005[40]對處理后的數據進行方差分析、相關性分析、主成分分析及聚類分析等。

參考田蕾等[41]、姜奇彥等[42]方法,按照公式(1)計算各單項指標性狀的鋁毒耐性系數(aluminum toxicity tolerance coefficient,AC),計算各單項指標性狀AC值間相關性、統計頻次分布并進行主成分分析[43]；公式(2)和(3)分別用于計算各品種(系)各單項指標隸屬函數和平均隸屬函數值(average subordinate function value,ASF)；公式(4)和(5)分別計算各綜合指標的權重(ωi)和鋁毒耐性綜合評價值(aluminum toxicity tolerance value,A)；公式(6)、(7)、(8)分別計算關聯系數(ξi)、關聯度(γi)和各指標權重系數[ωi(γ)]；公式(9)計算各品種(系)每個指標性狀的對鋁毒加權耐性系數(weight aluminum toxicity tolerance coefficient,WACij)；公式(10)計算每個品種(系)的對鋁毒加權耐性系數(WACj)。

式(1)中,Xij、CKij分別表示第j個品種(系)第i個指標在鋁毒脅迫和對照處理的測定值；m和n分別代表性狀指標數和品種(系)數。式(2)中,ACij表示第j個品種(系)第i個指標的單項鋁毒耐性系數,ACmin、ACmax分別表示所有參試材料某單項指標耐性系數的最小值和最大值。式(3)中,Ri表示每個品種(系)的第i個指標的隸屬函數值。式(4)中,ωi表示第i個綜合指標在所有綜合指標中的重要程度即權重；Pi代表經主成分分析所得到各品種(系)第i個綜合指標的貢獻率。式(5)中,R(Xi)代表各主成分得分值；其中k為選取的主成分個數。式(6)中,ξi為關聯系數,Δij為品種(系)最優性狀與第j個品種(系)第i個指標的絕對差值,minΔij為最小二級絕對差值,maxΔij為最大二級絕對差值,p為分辨系數(取0.5)；式(7)中,γi為關聯度；式(8)中,ωi(γ)為各指標權重系數；式(9)中,WACij為第j個品種(系)第i個指標的加權耐性系數,ACij表示第j個品種(系)第i個指標的單項鋁毒耐性系數；式(10)中,WACj為第j個品種(系)的加權耐性系數。

以各指標鋁毒耐性系數(AC)為比較序列,以鋁毒耐性綜合評價值(A)為參考序列進行灰色關聯度分析,獲得各指標AC 值與A 值間的關聯度(γi)。基于A 值采用類平均法和歐氏距離進行聚類分析。以A 值為因變量,對各指標的AC 值為自變量進行逐步回歸分析,獲得回歸方程。

2 結果與分析

2.1 脅迫濃度篩選

在不同濃度鋁毒脅迫處理下,5 個品種(系)胚根生長均受到抑制(表1),但不同品種(系)的根長在不同鋁脅迫濃度下變化趨勢存在差異。當處理濃度為30 μg mL-1時,5 個品種(系)根長較對照差異均未達到顯著,而當處理濃度大于或等于120 μg mL-1時,5個品種(系)根長較對照差異均達到顯著水平,且隨著濃度增加,抑制更加明顯。因此鋁毒脅迫濃度過低(≤30 μg mL-1)或者過高(≥120 μg mL-1)均無法區分品種(系)間耐性差異。在60 μg mL-1和90 μg mL-1鋁毒脅迫時,ZS11 和D363 根長較對照差異顯著,而D011、D016 和D064 與對照差異不顯著,說明這2個濃度能夠區分出品種(系)間耐性差異,可用于區分油菜種子萌發期耐鋁性差異的篩選濃度。為了提高選擇效率,實驗中選擇用90 μg mL-1鋁脅迫濃度作為篩選萌發期耐鋁毒油菜品種(系)的適宜處理濃度。

2.2 萌發期指標分析

由表2可知,6 個性狀在對照和處理2 種條件下品種(系)間差異均達到顯著水平。對照組中各性狀變異系數范圍為24.79%～30.52%,變異系數從大到小依次為發芽勢、根長、干重、芽長、鮮重、發芽率；處理組中各性狀變異系數范圍是 24.49%～32.96%,變異系數從大到小依次為干重、根長、發芽勢、鮮重、發芽率、芽長。對照和處理2 種條件下變異系數均大于24%,說明148 份油菜品種(系)間具有較廣泛的遺傳變異。鋁毒脅迫下,根長均值、鮮重均值及干重均值較對照分別下降 32.36%、15.60%和4.26%,其中根系受抑制最為嚴重；而發芽勢、芽長、發芽率則分別較對照增加5.81%、4.86%和4.53%。

表1 各品種(系)不同鋁毒脅迫濃度下根長變化 Table1 Changes of root length of different varieties under different aluminum toxicity stress concentrations(cm)

表2 鋁毒脅迫下油菜品種(系)各指標的變化 Table2 Changes of various indexes of rapeseed varieties under aluminum toxicity stress

2.3 單項指標鋁毒耐性系數(AC 值)分析

按照公式(1)計算148 份油菜品種(系)的單項指標鋁毒耐性系數(AC 值),統計該群體各單項耐鋁毒系數(AC 值)的頻次分布(圖1),結果表明,各指標AC 值連續性變異分布,具典型的數量性狀特點,直接通過AC 值大小區分品種(系)鋁毒耐性較為片面。表3表明,鮮重、干重和根長AC 值均值小于1.00,而發芽勢、發芽率和芽長 AC 值均值大于1.00。但6 個單項指標鋁毒耐性系數(AC 值)在品種(系)間差異較大,均達到極顯著水平(P＜0.01),說明這些性狀在鋁毒脅迫下不同品種(系)間變化不同。6 個指標的變異系數介于12.650%～36.528%之間,表現為根長＞發芽勢＞發芽率＞鮮重＞芽長＞干重。表4表明,各指標鋁毒耐性系數之間存在一定程度的相關性。其中,根長與發芽率、鮮重呈極顯著正相關(P＜0.01),與芽長呈顯著相關(P＜0.05)；而芽長與鮮重,發芽勢與發芽率,干重與鮮重之間均呈極顯著正相關(P＜0.01)。因此,各性狀的鋁毒耐性系數所提供的信息重疊,在油菜耐鋁毒脅迫中所起的作用不完全相同,直接利用這些性狀指標的AC 值進行油菜萌發期耐鋁毒性評價不太準確,較為片面。

圖1 甘藍型油菜不同指標耐性系數的頻次分布 Fig.1 Frequency distribution of tolerance coefficients of different indicators in Brassica napus

表3 油菜各指標鋁毒脅迫耐性系數(AC 值)Table3 Aluminum toxicity stress tolerance coefficient of each index of rapeseed(AC value)

表4 油菜各指標鋁毒脅迫耐性系數相關系數 Table4 Correlation coefficients of aluminum toxicity stress tolerance coefficient among various indexes of rapeseed

2.4 單項指標耐性系數(AC 值)的主成分分析

由表5可知,第一、第二、第三和第四主成分的貢獻率分別為 33.418%、29.522%、14.747%和12.723%,累計貢獻率達到90.411%。抽取前4 個主成分因子,基本涵蓋了所測指標的大部分遺傳信息,將6 個單項指標轉化為4 個新的相互獨立的綜合指標,作為鋁毒脅迫影響油菜種質萌發期的主要篩選指標。第一主成分中發芽勢、發芽率和根長正向貢獻率較高,第二主成分中鮮重、干重和根長正向貢獻率較高,第三主成分貢獻率較高的是芽長,綜合可知,主成分一、二、三基本包括了萌發期測定的所有指標性狀,且貢獻率達到77%以上,所以前3 個主成分可反映148 份甘藍型油菜萌發期耐鋁毒性。

2.5 基于平均隸屬函數值、鋁毒耐性綜合評價值和對鋁毒加權耐性系數的綜合評價

根據公式(4)計算供試148 份種質的平均隸屬函數值(ASF 值),并排序(表6)表明,平均隸屬函數值(ASF 值)介于0.109～0.642 之間,從大到小前10 名依次為01188、WH-20、甲預31 棚、A109、WH-55、中雙10 號、WH-19、SWU110、滬油15 號和中油589,從小到大后10 名依次為湘油13 號、96021、CY12QSZ06、甲922、陽光198、SWU59、甲預17棚、WX10329、2012-3448 和WX1025。供試種質對鋁毒耐性綜合評價值(A 值)度量了各品種(系)的主成分得分和主成分權重的累加值,其值大小反應了各品種(系)對鋁毒耐性的強弱。148 份油菜種質A 值介于-1.536～2.018 之間,根據A 值大小對供試種質進行耐性排序(表6),對鋁毒耐性強的品種(系)排序前10 的品種(系)依次為01188、WH-20、A109、甲預31 棚、SWU110、中雙10 號、滬油15 號、WH-19、WH-55 和中油589,對鋁毒敏感性的品種(系)依次為湘油13 號、陽光198、甲預17 棚、甲922、WX10329、96021、CY12QSZ06、wx1025、2012-3448 和SWU59。根據對鋁毒加權耐性系數(WAC 值)大小對供試種質進行耐性排序(表6),對鋁毒耐性強的品種(系)有WH-20、01188、甲預31 棚、A109、WH-55、SWU110、WH-19、中雙10 號、中油589 和滬油15 號,對鋁毒敏感性的品種(系)有湘油13 號、陽光198、甲預17 棚、96021 和甲922。從3種綜合評價體系來看,148份品種(系)在不同評價體系中排名略有不同,但排名順序差異不大,對鋁毒耐性和對鋁毒敏感性品種(系)的篩選結果基本一致。

表5 各綜合指標的特征值、貢獻率和主成分特征向量值 Table5 Characteristic value,contribution rate,and principal component characteristic value of each comprehensive index

表6 鋁毒脅迫下油菜品種(系)資源的ASF 值、A 值、WAC 值排序 Table6 ASF value,A value,and WAC value sequence of rapeseed variety resources under aluminum toxicity stress

(續表6)

(續表6)

(續表6)

2.6 聚類分析

基于各品種(系)綜合鋁毒耐性系數值(A),通過離差平方和法進行系統聚類,在歐氏距離D=10.95處將148 份供試種質分為四大類(圖2)。其中第Ⅰ類是耐鋁毒性的品種(系),包括01188、WH-20、甲預31 棚、SWU110、中雙10 號和滬油15 號等18 份,占12.16%,其中,13 份材料來自湖北,2 份來自重慶,其余3 份分別來自江蘇、陜西和四川；第II 類是較耐鋁毒性品種(系),包括SWU96、至尊、中油589、皖油29、SWU40、SWU71、中雙12 號和廣德8104等45 份,占30.41%,其中,21 份來自湖北,12 份來自重慶,5 份來自江蘇,3 份來自四川,2 份來自陜西,青海和甘肅各占1 份；第III 類屬于耐鋁毒性一般的品種(系),包括DDI、宿84-6、WH-37、揚J6711 和Rucabo 等56 份,占37.84%,其中27 份來自湖北,12份來自江蘇,7 份來自重慶,4 份來自甘肅,2 份來自湖南,3 份來自陜西,1 份來自四川；第IV 類屬于鋁毒敏感品種(系),包括湘油13 號、陽光198、甲預17 棚和甲922 等29 份,占19.59%,其中9 份來自湖北,7 份來自重慶,6 份來自湖南,3 份來自四川,2 份來自甘肅,江蘇,1 份來自陜西。統計各類型單項鋁毒耐性系數(AC)、綜合耐鋁毒性度量值(A)、對鋁毒加權耐性系數(WAC)和平均隸屬函數值(ASF)(表7)表明,除干重的AC 值在第II 類群略有降低外,各單項指標AC 值以及綜合評價體系中的ASF 值、WAC值和A 值均隨鋁毒耐性級別降低而減小。

表7 供試油菜種質耐性評價指標的分級 Table7 Classification of evaluation index of rapeseed germplasm tolerance

圖2 基于A 值的供試種質耐性系統聚類圖 Fig.2 Cluster diagram of test germplasm tolerance system based on A value

2.7 萌發期耐鋁毒性指標的篩選和回歸方程構建

統計各單項指標AC 值與A 值的灰色關聯度、權重和排序(表8)表明,關聯度和權重大小依次為根長、鮮重、干重、芽長、發芽率、發芽勢,雖然各關聯度和權重系數差值較小,但是根長和鮮重排序靠前,結果與前面各指標對鋁毒脅迫的敏感性基本吻合。為了進一步分析萌發期各單項指標耐鋁毒系數(AC 值)與耐鋁毒特性之間的關系,篩選出耐鋁毒鑒定指標,建立耐鋁毒評價的數學模型,進行耐鋁毒性預測。以6 個各單項指標耐鋁毒系數為自變量、以耐鋁毒綜合度量值A 值為因變量,進行逐步回歸,構建最優回歸方程：A = -4.86305507+0.5507091372X1+ 0.7123716750X2+0.8760485264X3+0.7832374352X5+ 2.0774041486X6(F=1408512.3071**,R2=0.99998)。公式中的X1、X2、X3、X5、X6分別代表發芽勢、發芽率、鮮重、根長和芽長的AC 值。從最優回歸方程知,除干重外,各單項指標的耐鋁毒系數(AC 值)均與油菜萌發期耐鋁毒特性顯著相關,在油菜萌發期耐鋁毒特性篩選上,可以參考這5 個指標。回歸方程預測準確度高、效果較好。因此,在油菜萌發期測定其根長、芽長、鮮重、干重、發芽率和發芽勢,并通過回歸方程估算其A 值,可以初步判斷種質的耐鋁毒特性。

表8 供試油菜種質各指標AC 值與A 值的灰色關聯度 Table8 Grey correlation degree between AC values and A values of various indexes of rape germplasm

3 討論

鋁毒耐性是指作物在鋁毒脅迫時所表現出來的忍耐能力。不同基因型作物間的鋁毒耐性差異在鋁離子濃度過高或過低的情況下都會趨于不顯著[32],因此,適宜的處理濃度對作物種質資源篩選非常重要。本試驗設計了7 個鋁離子處理濃度,用不同遺傳來源的5 份品種(系)為試驗材料,以根長作為選擇指標[37],通過比較不同材料間根長變化差異,最終選擇90 μg mL-1AlCl3的處理濃度作為148 份種質資源的鋁毒耐性篩選濃度。該濃度與Rosado 等[32]和應小芳等[44]在麻風樹和大豆中篩選出的適宜濃度基本一致,但與劉強等[45]在油菜種子萌發中研究結果存在著差異,究其原因,主要是試驗過程中研究品種(系)群體大小、參考指標和統計時間不同所致。

本研究單項耐性系數結果顯示,對鋁毒脅迫敏感性最強的是根長,研究結果與前人報道的結果一致[35-36,46-48]。除根長外,干重、鮮重、芽長、發芽勢、發芽率均受到不同程度的影響,且不同品種(系)不同性狀指標受到的影響程度不同,說明通過單一性狀對種子萌發期耐鋁毒能力進行評價不穩定。隨著對作物抗逆性研究的發展,主成分分析、平均隸屬函數值法、模糊數學綜合評價法和聚類分析等已在棉花[49]、花生[50]、柑橘[51]等作物抗逆性的篩選鑒定中得到廣泛應用,灰色關聯度可確定各指標耐性系數與綜合評價指標A 值間的密切程度[52-53]。結合多種分析方法對油菜萌發期耐鋁毒種質資源進行篩選與綜合評價較為可靠,既可以避免了單一方法的片面性,又能揭示油菜萌發期相關性狀與耐鋁性的關系,進一步豐富了耐鋁毒種質資源篩選工作的內容。本研究結合各評價指標對148 份供試材料的萌發期鋁毒耐性進行單項指標和綜合指標排序,并基于綜合鋁毒耐性系數值(A)進行聚類,將148 份種質鋁毒耐性分為四大類。其中,鋁毒耐性強的品種(系)包括01188、WH-20、A109、甲預31 棚等,這些材料為油菜種子萌發期鋁毒耐性機制和新品種選育提供材料,也為油菜栽培提供理論指導。通過不同地理來源的油菜品種(系)在聚類分析類群分布來看,陜西、甘肅和青海等偏北省份收集的15 份品種(系)中僅有5 份鋁毒耐性較強,其余10 份鋁毒耐性較差,究其原因可能是北方酸性土壤較少,鋁毒害不嚴重；而耐鋁毒性最好的18份油菜品種(系)主要來自湖北、重慶等南方地區,尤其是長江流域地區,由于該區域酸雨嚴重及銨肥大量施用,導致油菜生產長期遭受鋁毒脅迫的為害,然而,適度的逆境脅迫能夠提高植物的抗逆性,進化選擇及適應性馴化使得該區域部分油菜品種表現出極強的耐鋁性。

目前,油菜耐鋁毒特性的研究主要在苗期和成株期,對油菜種子萌發過程中的研究較少。由于基因表達的時空性,作物在不同生育時期所表現的耐鋁毒特性可能存在一定差異,在萌發期篩選出的鋁毒耐性較好的油菜品種(系)是否在苗期或者成株期表現出相同的特性還有待于驗證。從生育時期重要性來看,種子萌發是作物生長發育的初始階段,其好壞影響作物生長發育的整個時期,因此篩選萌發期鋁毒耐性較好的品種(系)具有非常重要的意義。本文通過單項指標和綜合指標比較,認為綜合鋁毒耐性系數值(A)較單項指標更可以作為甘藍型油菜種子萌發期鋁毒耐性篩選的重要指標,并建立最優回歸模型,認為該模型將可用于其他甘藍型油菜種子萌發期鋁毒耐性篩選。

4 結論

測定甘藍型油菜萌發期相關形態指標,結合各指標鋁毒脅迫耐性系數(AC 值)、各品種(系)鋁毒脅迫耐性綜合評價值(A 值)、平均隸屬函數值(ASF 值)及各品種(系)的對鋁毒加權耐性系數(WAC 值)進行相關分析、頻數分析、主成分分析、灰色關聯分析和聚類分析的評價結果基本一致。根據主成分、ASF值、A 值、WAC 值和聚類分析對148 份甘藍型油菜鋁毒耐性排序和分類,篩選出01188、WH-20、甲預31棚等為耐鋁毒型品種(系)。通過灰色關聯分析和逐步回歸分析,并構建了最優回歸方程：A= -4.86305507+ 0.5507091372X1+0.7123716750X2+0.8760485264X3+ 0.7832374352X5+2.0774041486X6(F=1408512.3071**,R2= 0.99998),認為測定發芽勢、發芽率、鮮重、根長和芽長的AC 值可快速有效鑒定萌發期甘藍型油菜種質資源對鋁毒的耐性。