淺談生物體性狀相對穩定與顯性和隱性的確定

◆

(山東省嘉祥縣祥城中學)

遺傳和變異是生命活動中的一對矛盾，既對立又統一。由于遺傳物質的改變所引起的變異是遺傳的；由于環境條件的改變所引起的變異，一般只表現于當代，不能遺傳下去。也就是說，變異可分為兩大類：遺傳的變異和不遺傳的變異。這里要強調指出，這兩類變異的劃分是相對的。因為在一定的環境條件下通過長期定向的影響和選擇，由量變的積累可以轉化為質變，不遺傳的變異就有可能形成為遺傳的變異。遺傳物質的變化發展規律，直接關系到生命物質運動中的穩定和不穩定。遺傳物質的穩定傳遞，使生物表現出遺傳，這關系到生物種族的穩定發展；遺傳物質的不穩定傳遞，使生物表現出變異，這關系到生物種族的向前發展進化。這充分體現了生命物質(主要是核酸、蛋白質)運動和變化發展的一些重要規律。遺傳物質的主要載體——染色體，染色體在細胞的有絲分裂、減數分裂和受精過程中能夠保持一定的穩定性和連續性。這是最早觀察到的染色體與遺傳有關的現象。染色體是遺傳物質的主要載體，因為絕大部分的遺傳物質(DNA)是在染色體上的。也有少量的DNA在線粒體和葉綠體中，所以線粒體和葉綠體被稱為遺傳物質的次要載體。

在遺傳學研究和育種實踐中，根據生物性狀在群體(自然群體或雜交后代群體)內的遺傳變異規律，將其劃分為質量性狀和數量性狀兩大類。凡不易受環境條件的影響、在一個群體內表現為不連續性變異的性狀稱為質量性狀(qualitative character)，如孟德爾所研究的豌豆子粒的形狀(圓滿與皺縮)、子葉的顏色(黃色與綠色)、花的顏色(紅色與白色)等。質量性狀是受一個或少數幾個效應大的基因(稱為主基因)決定的，受環境影響較小，所以呈現非連續變異的、因而能對群體內的各個體進行明確分類的性狀。豌豆的花色、動物的性別、人類的各種血型系統等都屬于這類性狀。在遺傳研究中，由于質量性狀容易跟蹤，也常把它作為標記性狀。凡容易受環境條件的影響、在一個群體內表現為連續性變異的性狀稱為數量性狀(quantitative character)，又稱為計量性狀(metrical character)。

在生物界中，與質量性狀相比，數量性狀的存在更普遍、更廣泛；農作物的大部分農藝性狀都是數量性狀，如植物籽粒產量或營養體的產量、株高、成熟期、種子粒重、蛋白質和油脂含量、甚至是抗病性和抗蟲性等。由于質量性狀表現為不連續性變異，對于雜交后代的分離群體，能夠用孟德爾所采用的研究方法，根據所具相對性狀的差異，將各個體明確地分組歸類，可以求出各類型間所包含個體數目的比例關系，并可用文字形容和描述各類型的特征。由于數量性狀在自然群體或雜交后代的分離群體內，不同個體間表現為連續性變異，各個體不能用孟德爾方法做出明確的分組歸類，不能用分析質量性狀的方法來分析數量性狀，而是采用生物統計學的方法對性狀的遺傳變異作定量的描述，對性狀的遺傳動態進行研究。

然而質量性狀和數量性狀的劃分不是絕對的，如對于同一種作物的同一性狀，在不同親本材料的雜交組合中可能表現不同，如水稻和小麥等的株高。有些性狀在主基因遺傳的基礎上，還存在一組微效基因—修飾基因，如小麥和水稻種皮的紅(深紅或紫黑)色與白色，在一些雜交組合中表現為一對基因的分離，而在另外的一些雜交組合中，F2的子粒顏色呈不同程度的紅色而成為連續性變異，即表現出數量性狀變異的特征。在實際應用中，凡是容易受環境條件影響的性狀，都可以用研究數量性狀的方法去作遺傳分析。數量性狀一般容易受環境條件的影響而發生變異，而這種變異是不能遺傳的。由于環境條件的影響，即使是基因型純合一致的兩個親本(P1和P2)和基因型雜合一致的雜種一代(F1)，各個個體也呈現出連續性變異，而不是一種基因型只有一個值；這種同一基因型群體內個體間的變異是由環境條件造成的，是不能遺傳的。對于F2代群體，既有由于基因分離所造成的個體間基因型差異所導致的表現型變異，又有由于環境條件的影響所造成的同一基因型的表現型差異；前一種變異是可遺傳的變異，后一種變異是不可遺傳的變異。這兩種變異結合在一起，使得F2代群體的連續性變異比其雙親和F1代都更廣泛，F2代的變異系數(CV)明顯地比P1、P2和F1的大。因此，準確地估算數量性狀由基因型差異引起的可遺傳的變異和由環境條件引起的不能遺傳的變異，對提高數量性狀育種的效率是非常重要的。

遺傳學把生物所表現的形態特征和生理特征，稱為性狀。孟德爾在研究豌豆等植物的性狀遺傳時，把植株所表現的性狀區分為一個個單位作為研究的對象。這樣區分開來的單個性狀，稱為單位性狀。如豌豆的株高、花色、種子的形狀、子葉的顏色、豆莢的形狀、未成熟豆莢的顏色和花序的著生部位等性狀，就是7個不同的單位性狀。不同個體在單位性狀上常有不同的表現，如豌豆的植株有高有矮、花色有紅有白、種子形狀有圓粒和皺粒、子葉顏色有黃色和綠色、豆莢形狀有膨脹的和縊縮的、未熟豆莢的顏色有綠色的和黃色的、花序的著生部位有腋生的和頂生的等。遺傳學把某一單位性狀的相對差異，稱為相對性狀。以上所說的7種單位性狀的相對差異，這就是豌豆的7種相對性狀。

具有相對性狀的兩個親本雜交，在子一代表現出來的那個親本的性狀，如以開紅花的豌豆純合親本和開白花的豌豆純合親本進行雜交，子一代植株全是開紅花的。這子一代所表現出來的性狀即為顯性性狀?，F代遺傳學的研究表明，顯性性狀是廣泛存在的。例如，果蠅的長翅、紅眼、灰身，玉米胚乳的淀粉質，番茄的紅色果實，南瓜的扁形果實，家雞的豆形冠，人的褐色眼等都是顯性性狀。但顯性性狀的表現不是絕對的，有各種不同的情況。孟德爾在豌豆雜交試驗中所研究的7對性狀，無論是哪一對性狀，在F1中所表現的都和親本之一完全相同，這樣的顯性表現，稱為完全顯性。而在紫茉莉、開紅花的純合親本與開白花的純合親本雜交，F1的花色卻為粉紅色，F2有1/4植株開紅花，2/4的植株開粉紅色花，1/4的植株開白花，此類顯性表現，稱為不完全顯性。此外，還有一種稱為共顯性的情況，就是雙親的性狀同時在F1個體中出現。例如正常人的紅細胞呈碟形，患鐮刀狀細胞貧血癥病人的紅細胞呈鐮刀形，這種病人與正常人結婚所生的子女的紅細胞既有碟形的也有鐮刀形的。他們在通常情況下無癥狀，僅在缺氧情況下才發病。顯性性狀的表現還受到外界條件的影響。如曼陀羅的夏季溫度較高時，雜種的莖是紫色的；但在溫度較低、光照較弱時，雜種的紫色就變淺了。又如，一個名叫“太陽紅”的玉米品種，凡與陽光接觸的部分都表現為紅色，而遮光的部分卻不表現出紅色，這表明有的顯性表現需要一定的外界條件，以上種種情況都說明，顯性性狀的表現不是絕對的，這就是所謂顯性的相對性。

具有相對性狀的兩個親本雜交，在子一代沒有表現出來的那個親本的性狀。如以開紅花的豌豆純合親本與開白花的豌豆純合親本雜交，子一代植株全是開紅花的，但子二代中又有1/4是開白花的。這種在子一代中不能表現出來的白花性狀，就是隱性性狀。果蠅的殘翅、白眼、黑身，玉米胚乳的糖質，番茄的黃色果實，南瓜的球形果實，家雞的單片冠，人的藍色眼等都是隱性性狀。性狀也隨環境條件的不同而變化，如石竹花的白色和暗紅色是一對相對性狀。讓開白花的植株與開暗紅色的植株雜交，子一代的花最初都是純白的，但以后就慢慢變為暗紅色。表明在內、外環境條件影響下，顯性性狀可以轉變為隱性性狀。

在遺傳學中，確定相對性狀的顯隱性關系是解答個體基因型、表現型等遺傳學問題的前提和基礎。下面以完全顯性遺傳的一對相對性狀為例，談談確定相對性狀中的顯隱性關系的方法。若考查的生物體有多對相對性狀，就拆開成單對相對性狀來分析判斷。

具有相對性狀的兩個純合親本雜交，F1顯現出來的那個性狀為顯性，F1不能顯現出來的那個性狀為隱性。

如純種的高莖豌豆與純種的矮莖豌豆作親本雜交，若F1顯現出高莖豌豆，那么高莖就是顯性，矮莖為隱性。

具有相對性狀的兩個個體雜交(或多次雜交)，F1只顯現出某一種性狀，那么這種性狀為顯性

如某地開發培育出一種水果，它的果皮有紫色的，也有綠色的；有的果肉是甜的，也有的是酸的?，F在為了鑒別有關性狀的顯隱性，用紫色酸果植株分別和綠色甜果植株a、綠色甜果植株b進行雜交，結果如下表所示。

判斷上述兩對相對性狀中，哪些是顯性性狀，哪些是隱性性狀？

解析：從表中的第二組紫酸×綠甜b雜交后，F1的表現型和植株數目上看，紫×綠→綠，酸×甜→酸，所以綠和酸為顯性，紫和甜為隱性。