宋金枝,鄭 雨
植物種群構件理論是植物種群生物學及生態學研究的一個新方向.構件是指存在多細胞結構的并互相聯系結合的重復單元[1-2].在植物的發育生長期間,植物各構件生長過程都具有規律性,同時植物通過調節其構件的結構以適應外界環境的變化.通過研究植物構件的生長規律,了解植物生長發育過程中各構件的變化和生長狀況并對其進行定量刻畫,是深入研究植物適應與進化的基礎[3-5].
水蓼(Polygonum hydropiper)是蓼科(Polygonaceae)蓼屬植物,為一年生大型草本植物,又稱辣蓼、蓼芽菜等.全草可入藥,消腫解毒、利尿,在我國南北各地廣泛分布,在中醫和禽畜治療等方面具有較高的應用價值[6].水蓼是Mn的超富集植物,對Mn有很強的富集能力,同時水蓼根部也對汞有很強的富集能力,多生于河岸、水溝、田邊.現有研究表明,可利用水蓼對錳污染土壤和水體進行修復,通過植物揮發、吸收和吸附等途徑,實現其對重金屬的降解、吸收和富集作用[7].
近年來,國內外關于水蓼的研究多集中在不良環境中生理特性以及水蓼的藥用價值和化學成分研究等方面,對于水蓼植株生長分析的研究則相對較少.本次以通化師范學院后山水蓼為研究對象,對水蓼種群構件結構及其生長規律進行分析,為研究水蓼的生態可塑性提供科學積累,為水蓼的高效利用提供有效的理論依據.
通化市屬長白山系,是吉林省下轄地級市(東經125°10'~126°44',北緯 40°52'~43°03'),三分之二以上面積為山區,位于吉林省南部,東接白山市,南與朝鮮隔鴨綠江相望.屬中溫帶濕潤氣候區,并具有明顯的高溫、平溫、低溫周期性,年日照時數2 200~2 884 h,年平均氣溫4.1~6.5℃,七月份平均氣溫最高,一月份最低,冬季嚴寒而干燥,可長達5個月,夏季炎熱而短促,6-8月的降水量較大.
2018年9月下旬,在水蓼的成熟期,在通化師范學院后山水蓼生長分布的典型區域,采用大樣本隨機取樣的調查和測定方法進行取樣,分別測定30株水蓼的株高、葉片個數、花穗個數、葉片鮮重、花穗鮮重、莖鮮重、葉片干重、花穗干重、莖干重.具體步驟:取樣后,分離植株的各個構件并編號,其中水蓼的株高選用厘米尺進行測定,水蓼的葉片鮮重、花穗鮮重以及莖鮮重用Sartorius BA210s型電子天平進行測定,完成后將各構件用袋子分裝,放置在干燥通風處,待其風干后分別用Sartorius BA210s型電子天平測定葉片、花穗、莖的生物量.
選擇Excel軟件進行數據統計與分析,其生長分析的定量刻畫模型采用線性函數、對數函數、指數函數、冪函數4種函數中相關性最高的函數模型來表示[8].
水蓼構件結構分為根、莖、葉片、花穗.為一年生草本,莖直立,多分枝,葉披針形或橢圓狀披針形,總狀花序呈穗狀,花稀疏.數量特征如表1所示.
從表1可以看出,30株水蓼各構件的數量特征,平均值表示的是水蓼種群的整體水平,標準差表示水蓼種群樣本變異的絕對數量指標,最大值和最小值體現出水蓼種群樣本的實際范疇.根據變異系數可知,株高、葉片個數屬于中等變異,花穗個數以及葉片、花穗、莖的干重和鮮重的變異系數均大于100%,屬于強變異.

表1 水蓼構件的數量特征(n=30)
通過分析,水蓼葉片個數、花穗個數之間關系極其顯著,用冪函數來表示其相關程度最佳,如圖1和表2所示.

圖1 水蓼的葉片個數和花穗個數、花穗生物量的觀測值及擬合曲線

表2 水蓼生長分析的函數方程(n=30)
圖1和表2揭示了水蓼的花穗個數與水蓼葉片個數之間呈高度正相關,相關性達到極顯著水平,而且水蓼的花穗個數隨著水蓼葉片個數的增加呈冪函數形式增長,其決定系數R2是0.935 7,表明葉片個數與花穗個數之間的關系主要由遺傳因素決定,由環境因子和實驗誤差所造成的影響較小.
通過分析,水蓼各構件生物量及葉片個數之間有著極顯著的線性相關關系.如圖2所示.

圖2 水蓼葉片個數和葉片生物量、莖生物量的觀測值及擬合曲線
從圖1、圖2和表2可以看出,水蓼各構件生物量及葉片個數之間呈高度正相關,相關性達到極顯著水平,并且水蓼的葉片生物量、花穗生物量、莖生物量隨著葉片個數的增加均呈線性函數形式增長.其決定系數R2分別為0.909 6、0.904 2、0.810 9,又表明水蓼葉片個數與各構件生物量的關系主要由遺傳因素決定,由環境因子和實驗誤差所造成的影響較小.
通過分析,水蓼各構件生物量及整株生物量之間有著極顯著的線性相關關系,如圖3所示.
從圖3、圖4和表2可以看出,水蓼的整株生物量與水蓼葉片生物量、花穗生物量、莖生物量之間呈高度正相關,相關性達到極顯著水平,并且水蓼的葉片生物量、花穗生物量、莖生物量隨著整株生物量的增加均呈線性函數形式增長,其決定系數R2分別為0.942 7、0.990 7、0.989 1,又表明水蓼各構件生物量及整株生物量的關系主要由遺傳因素決定,由環境因子和實驗誤差所造成的影響較小.

圖3 水蓼葉片生物量、花穗生物量和整株生物量的觀測值及擬合曲線

圖4 水蓼莖生物量和整株生物量及花穗生物量和葉片生物量的觀測值及擬合曲線
通過分析,水蓼的葉片生物量、花穗生物量、莖生物量之間表示其相關程度最佳的既有線性函數也有冪函數.如圖5所示.

圖5 水蓼莖生物量和葉片生物量、花穗生物量的觀測值及擬合曲線
從圖4、圖5和表2可以看出,其決定系數R2>0.894 7,相關性達到極顯著水平.表明水蓼各構件生物量之間的關系主要由遺傳因素決定,由環境因子和實驗誤差所造成的影響較小.
變異系數是表示離散程度的,是標準差和相應平均數的比值.一般來說變異系數大于100%屬于強變異,介于10%和100%之間的屬于中等變異,小于10%的屬于弱變異[9].
同速生長型的生物體,其某兩種特征的相對生長率相等,常以直線函數形式表現數量性狀間的關系,異速生長型的生物體,其某兩種特征的相對生長率不相等,常以曲線函數來表示[10-14].水蓼在發育生長期間,具有同速生長和異速生長兩種構件形態變化模式.
葉片個數與花穗個數之間呈現異速生長規律,冪函數是表現其相關程度最佳的函數模型,說明隨著葉片個數的增加水蓼花穗個數也隨著增加,但相對生長率不相等;水蓼葉片個數及各構件生物量之間均為線性函數的同速生長規律,決定系數R2較大,說明水蓼生物量的增加很大程度取決于葉片數量的增加;水蓼各構件生物量之間以及與整株生物量之間既有同速生長規律又有異速生長規律.
在研究植物各構件的生長分析中,R2表示擬合方程的決定系數,R2值的大小決定了相關的密切程度,可用來估計遺傳因素所占的比重,用1-R2估計外部環境影響水平的大小[15].在本次研究中,決定系數R2為0.810 9到0.990 7之間.表明水蓼各構件的發育生長,主要由遺傳因素決定,由環境因子和實驗誤差所造成的影響較小,同時也體現了水蓼種群具有一定程度的生態可塑性.