抗蟲海陸雜交棉主要經濟性狀的雜種優勢分析

陳旭升,狄佳春,趙 亮

(江蘇省農業科學院 經濟作物研究所/農業部 長江下游棉花與油菜重點實驗室,江蘇 南京 210014)

當前生產上應用的長絨棉品種主要來自海島棉。1894年Mell發表了第一篇關于陸地棉與海島棉雜交,其F1代可產生雜種優勢的研究報道[1]。1924年印度提出了利用海陸雜種一代來解決超級長絨棉的生產問題。經過約半個世紀的努力,到20世紀70年代中期,印度全國種植雜交棉高達80多萬hm2，其中海陸雜交棉20多萬hm2,產量水平是常規海島棉的1～2倍[2]。自從20世紀50年代以來,國內外有較多關于海陸雜種棉利用的研究報道[3-8]。在制種方法上,海陸雜交棉以人工剝花去雄為主,也有利用胞質雄性不育“三系法”生產海陸雜交種[9],但未見有抗蟲海陸雜交棉在生產上推廣應用的報道。

從20世紀90年代以來,利用外源Bt抗蟲基因轉化棉花獲得生物抗蟲性,在陸地棉中獲得了巨大成功。迄今國內種植的陸地棉品種95%以上是轉基因抗蟲棉。然而,外源Bt基因在海島棉中的轉化難度很大,相關的研究報道也很少。寧新民等[10]研究顯示:外源抗蟲基因在海島棉中的轉化率較低,僅在0.3%左右,遠低于陸地棉1.0%左右的轉化率。外源基因在海島棉轉化的遺傳穩定性也較差,外源抗蟲基因隨著繁殖世代增加而丟失的幾率也比陸地棉大。特別是海島棉轉化Bt基因后,其毒蛋白表達量明顯低于陸地棉轉化系[11]。另據賈莉莉等[12]報道,與對照品種相比,某些海島棉品系轉入外源Bt基因后,會造成纖維品質性狀的劣化，比如纖維長度、整齊度、斷裂比強度顯著降低,短纖維率、馬克隆值等顯著增加。迄今尚未見轉Bt基因抗蟲長絨棉品種在生產上推廣應用的公開報道。

本研究根據外源Bt抗蟲基因在雜交F1呈顯性表達的特點,以轉Bt基因抗蟲陸地棉為親本,通過與海島棉雜交,配制抗蟲海陸雜交棉新組合,分析了其雜交F1代主要經濟性狀的雜種優勢表達特征,旨在為抗蟲海陸長絨棉在未來生產上的推廣應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗采用海島棉“勝利1號”、“海7124”與抗蟲陸地棉品系GK19、YL01-2、33B、G-6、WJ-24為親本，隨機配制了6個海陸雜交棉組合:勝利1號×WJ-24、33B×勝利1號、GK19×勝利1號、海7124×WJ-24、YL02-1×海7124、G-6×海7124，其中以海島棉為母本的雜交組合2個,以陸地棉為母本的雜交組合4個。

1.2 試驗方法

在江蘇省農業科學院的南京試驗基地種植雜交親本及雜交F1組合,進行小區品比試驗,3次重復。在結鈴吐絮期,各材料收吐絮棉鈴50個,在室內考種,統計單鈴重、籽指、衣分、每囊粒數、不孕籽率。各材料軋花,取皮棉樣品15 g，寄送給農業部棉花纖維品質檢測中心進行纖維品質的測定。

各參試材料分期收花,合并后稱籽棉產量,軋花得大樣衣分，計算皮棉產量。各雜交組合F1的經濟性狀與親本值比較,按下列公式計算其超親優勢:超陸親優勢(%)=(F1-陸地棉親本值)/陸地棉親本值×100；超海親優勢(%)=(F1-海島棉親本值)/海島棉親本值×100。

2 結果與分析

2.1 海陸雜交棉主要經濟性狀的表達特征

6個抗蟲海陸雜交棉F1及其親本的基本經濟性狀列于表1。

2.1.1 籽棉、皮棉產量 在6個雜交組合中,其雜交F1的籽棉、皮棉產量均超過了海島棉親本。其中有3個組合的籽棉產量具有超陸地棉親本的優勢,而且均是以陸地棉為母本的雜交組合;皮棉產量有2個組合具有超陸地棉親本的優勢,也均是以陸地棉為母本的雜交組合。這顯示在配制海陸雜交種時,如果想獲得具有產量優勢的抗蟲海陸雜交棉組合,則宜選擇陸地棉為雜交母本，這樣一方面有利于提高籽棉、皮棉產量，另一方面對提高種間雜交制種產量也是有利的。

2.1.2 衣分 6個抗蟲海陸雜交棉的衣分與陸地棉親本相比均表現為負向優勢;但與海島棉親本相比,在6個組合中僅有1個組合表現為弱負向優勢,其余5個組合均表現為正向優勢。這說明海陸雜交棉F1代的衣分一般呈中親表達,其衣分多在中親值附近。

2.1.3 單鈴重 6個抗蟲海陸雜交棉的單鈴重與陸地棉親本相比均表現為負向優勢;但與海島棉親本相比,僅有1個組合表現為弱負向優勢,其余5個組合均表現為正向優勢。這說明海陸雜交棉F1的單鈴重一般也呈中親表達。

2.1.4 籽指 6個抗蟲海陸雜交棉的籽指與陸地棉親本相比均表現為正向優勢;但與海島棉親本相比,有2個組合表現為負向優勢,其余4個組合仍表現為正向優勢。這說明海陸雜交棉F1的籽指一般偏向并超過海島棉親本,呈顯性或超顯性表達，也就是說抗蟲海陸雜交棉的籽指一般會變得更大。

2.1.5 每囊粒數 6個抗蟲海陸雜交棉的每囊粒數與陸地棉親本相比均表現為負向優勢;但與海島棉親本相比,有2個組合表現為負向優勢,其余4個組合均表現為正向優勢。顯示海陸雜交棉組合的每囊粒數一般介于雙親之間。

2.1.6 不孕籽率 6個抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率與陸地棉、海島棉親本相比均表現為正向優勢。這顯示抗蟲海陸雜交棉的不孕籽率普遍變得更高。

2.2 海陸雜交棉纖維品質的表達特征

轉基因抗蟲陸地棉與海島棉親本及其雜交F1的纖維品質測試結果見表2。

2.2.1 纖維長度 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維長度不管與陸地棉親本還是與海島棉親本相比,均表現為正向優勢。

2.2.2 整齊度 在6個抗蟲海陸雜交棉中，4個組合的纖維整齊度與海陸雙親相比均表現為正向優勢,其中2個組合呈現弱負向優勢。

表1 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的基本經濟性狀表現

2.2.3 比強度 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維比強度與陸地棉親本相比均表現為正向優勢;但與海島棉親本相比,4個組合表現為正向優勢,其余2個組合表現為弱負向優勢。

2.2.4 馬克隆值 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維馬克隆值與陸地棉親本相比均表現為負向優勢,顯示其纖維細度較陸地棉明顯優化；但與海島棉親本相比,有2個組合的馬克隆值與海島棉親本持平,其余4個組合均表現為正向優勢，這顯示抗蟲海陸雜交棉的纖維細度一般不如海島棉親本。

2.2.5 伸長率 6個抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長率與陸地棉親本相比均表現為正向優勢,顯示其纖維伸長率較陸地棉明顯優化；與海島棉親本相比,也只有1個組合表現為負向優勢,表明抗蟲海陸雜交棉的纖維伸長率一般也優于海島棉親本。

3 討論

前人研究顯示:海陸雜種棉在生物學性狀上表現出諸多優勢，比如在結鈴性、纖維品質性狀、光合作用效率以及抗旱、耐冷、耐瘠、抗病等方面均表現出明顯的雜種優勢[13-14]。另外海陸雜種對薊馬、盲蝽蟓、棉蚜和棉鈴蟲也有較強的抗性;但均屬于棉株自體產生的生化抗性。抗蟲海陸雜交棉與普通的海陸雜交棉不同,它的抗蟲性來自外源Bt基因,不但抗棉鈴蟲還抗紅鈴蟲。抗蟲海陸雜交棉通過整合轉Bt基因的抗蟲性與棉株自身的生化抗蟲性,其綜合抗蟲能力更加寬泛與持久。

抗蟲海陸雜交棉在產量及其相關經濟性狀等方面也具有優勢。本研究結果表明:以抗蟲陸地棉為母本配制海陸雜交棉組合,其中多數組合的籽棉、皮棉產量超過了陸地棉親本,表現出較大的增產潛力。此外，抗蟲海陸雜交棉的纖維品質綜合性狀顯著優于陸地棉,其中纖維長度、比強度、整齊度、伸長率等指標甚至超過了海島棉親本。然而,在纖維細度方面,某些組合與海島棉親本相比,其馬克隆值較大,纖維細度略有粗化的趨勢。

表2 抗蟲海陸雜交組合F1及其雙親的纖維品質性狀表現

海陸雜交棉在應用中也存在一個問題,就是不孕籽率偏高[15-16]。其原因是多方面的:(1)海島棉與陸地棉屬于不同的種,種間雜種存在一定的不親和性；(2)海陸雜交種柱頭較高,授粉相對較難，不過現在可以通過使用縮節胺來解決這個問題。籽指較小的常規海陸雜交棉組合一般不孕籽率較低[5]。在本研究中，6個海陸抗蟲雜交棉組合的不孕籽率也存在一定差異,其中不孕籽率較低的組合YL02-1×海7124,其籽指也比較小。總之,不孕籽率偏高這個問題可以通過育種改良與栽培技術的進步來協同解決。

本研究結果展示了以下前景:只要海陸雜交配組適當,完全可以選出在產量與纖維品質方面均具有競爭優勢的抗蟲長絨棉新組合,從而填補生產上尚沒有抗蟲長絨棉應用的空白。