積雪對祁連山亞高山草甸土壤呼吸速率的影響

郭朝霞,馬文瑛,趙傳燕,*,李進軍,汪有奎,席亞麗,魏生龍

1 蘭州大學草地農業生態系統國家重點實驗室；蘭州大學農業農村部草牧業創新重點實驗室；蘭州大學草地農業科技學院,蘭州 730020 2 甘肅祁連山自然保護區管理局,張掖 734000 3 河西學院甘肅省應用真菌工程實驗室,張掖 734000

土壤呼吸是土壤中生命和非生命過程產生CO2并向大氣排放的過程[1],大約可抵消掉植物通過光合作用所固定碳的四分之一[2]。目前,大多數學者認為土壤呼吸主要包括根系呼吸,微生物呼吸和動物呼吸[3-4],主要受環境因子(溫度和水分)的影響[5-8]。冬季土壤呼吸因為氣溫低,土壤呼吸弱而被認為研究意義不大[9],但是近年來的研究表明,冬季土壤生物的代謝活動仍在進行,土壤呼吸占全年土壤呼吸量的14%—30%[10]。這一量值使得冬季土壤呼吸不容忽視,尤其是在高海拔和高緯度地區,冬季土壤呼吸顯著影響著生態系統碳收支[11-12],而影響冬季土壤呼吸的重要因素之一便是雪況[13-14]。

積雪作為冰凍圈的重要組成部分,其面積占全球面積的20%[15]。積雪在全球氣候變化和生態水文功能中發揮著重要作用,相關研究已有大量報道[16-17],在美國西部山區,幾十年來積雪一直在下降,預計未來下降速度會進一步加快,使得土壤呼吸對積雪的響應成為影響生態系統碳循環的一個潛在的重要因素[18]。但是國內有關積雪對土壤呼吸影響的報道比較鮮見[19-20]。在中緯度地區冬季土壤呼吸是生態系統碳損失的主要途徑,其冬季土壤碳動態往往具有淺雪覆蓋的特征[21]。高緯度冬季土壤CO2排放是區域和全球尺度年度碳收支的重要組成部分[22]。在寒冷的高海拔區域,積雪覆蓋在土壤與大氣間形成了良好的隔離層,積雪特性如積雪厚度、積雪時間以及積雪密度均會影響土壤呼吸的強弱。一種觀點認為積雪能夠防止土壤凍結并提供有效水分,從而維持微生物的活力[23-24]。融雪期間,水分持續滲入,其作用在一定程度上相當于一場大的降雨過程,且增加的土壤水分較生長季的降水更大、更持久,從而提高了土壤呼吸速率[25]。另一種觀點認為積雪隔絕了土壤呼吸的氣體交換,阻礙了土壤呼吸速率的測定,從而得到較低的土壤呼吸速率。Tucker等在美國懷俄明州蒿草草原的研究表明淺層積雪通過多種機制抑制了土壤呼吸[18]。隨著全球變暖加劇,冬季氣溫逐漸上升,雪被覆蓋面積逐漸減少。據統計,在過去的100年里,雪被覆蓋面積已減少10%[26],這將會顯著影響全球尺度上的碳收支平衡。而積雪對亞高山草甸的土壤呼吸影響的研究幾乎沒有,為了理解積雪對亞高山草甸的土壤呼吸的影響,并進一步了解全球氣候變化下土壤呼吸的變化規律,我們以祁連山天澇池流域的亞高山草甸為研究對象,通過觀測降雪事件來分析積雪覆蓋對土壤呼吸的影響,以期為評估積雪對草地生態系統碳循環的貢獻提供依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于祁連山中部國家級自然保護區天澇池小流域(38°20′—38°30′ N,99°44′—99°59′ E),海拔2600—4450 m,面積12.8 km2。流域氣候類型屬于高寒半干旱、半濕潤山地森林草原氣候[27],無霜期90 d,年均氣溫0.2℃,最高溫度為25.7℃,最低氣溫為-23.4℃,年降水量450—550 mm,降水主要集中在5—9月份,占全年降水量的89.2%,潛在蒸發量1051.7 mm,年日照時數1892.6 h,年平均相對濕度為56.9%[27]。物候期為5月末植物開始萌發,6、7、8月份植物生長旺盛,9月初植物開始枯黃、凋落,9月偶有降雪[28],清晨地表出現凝霜現象,降雪發生在10月至次年的4月,在5、6月份也偶有降雪事件。

亞高山草甸群落分布在海拔2800—3100 m處,選擇海拔3070 m,地勢平坦、植被分布均一、具有代表性的草地為試驗樣地。物種組成有苔草(Carextristachya)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、紫花針茅(Stipapurpurea)、蒲公英(HerbaTaraxaci)、車前(Plantagoasiatica)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、矮嵩草(Kobresiahumilis)等,蓋度接近100%,草本植物平均高度為30 cm左右。土壤厚度大約50 cm,其中有5 cm的地被層(A0),根系深度20 cm左右,50 cm以下有大量礫石分布,土壤類型為亞高山草甸土。52 cm厚度土壤平均容重1.34 g/cm3,土壤孔隙度40.81%,不同土層取樣后混合觀測,土壤砂粒、粉粒和粘粒含量分別為370.12 g/kg,434.53 g/kg和196.71 g/kg[29]。

1.2 試驗設計

在亞高山草甸布設20×20 m2的標準樣地,在樣地內隨機布設12個聚氯乙烯(PVC)管(內徑20 cm,高12 cm),將PVC管尖銳一端楔入土壤,另一端露出地面3 cm左右。對12個PVC管進行兩種處理,隨機選取其中6個不做任何處理,保持原有狀態,另外6個進行齊地面剪草處理。隨機選取3個不做處理的和3個剪草的作為未降雪組,其余的作為降雪組。在降雪前用塑料布蓋住未降雪組,在降雪事件完成后對降雪組和未降雪組處理同時進行呼吸速率觀測,并且測定每次降雪的雪密度。呼吸速率(Rs)用LI-8100土壤碳通量自動測量系統(LI-8100A,LI-COR,Lincoln,USA)觀測,測量時為保證儀器的氣密性和內部雪層厚度的準確性,將靠近PVC管內側的積雪進行適當處理。同時獲取地表溫度(LI-8100呼吸罩里的溫度,記為Ta)和地表空氣相對濕度(LI-8100呼吸罩里的濕度,記為RH),每隔一小時觀測一次。雪密度通過取PVC管外單位體積積雪稱重得出。采用LI-8100自帶的溫度探頭測定10 cm處土壤溫度(Ts),利用5TE土壤水分傳感器(EM50,Decagon CO.,Ltd. USA)獲得10 cm處土壤體積含水量(VWC)。

此次試驗共觀測到5次降雪,分別在2013年11月25日,2014年4月21日,2015年5月10日,5月11日和6月4日。前兩次降雪事件中,雪層厚度均為5.0 cm,密度相等。后3次降雪中雪層厚度分別為3.5,1.5,6.3 cm,積雪密度分別為0.0868,0.0713,0.0904 g/cm3。當土層厚度在10 cm內土壤的全日溫度在0℃以下為土壤全凍狀態；當土層厚度在10 cm內土壤的全日溫度在0℃以上為土壤全融狀態；當土層厚度在10 cm內土壤的全日溫度既有0℃以上又有0℃以下為土壤凍融狀態。根據5TE中溫度記錄,2013年11月25日土壤處于全凍狀態,2014年4月21日土壤處于凍融狀態,2015年5月10日,5月11日和6月4日土壤處于全融狀態,后3次觀測的平均值用于土壤全融狀態下的呼吸速率分析。

1.3 數據處理與分析

對有雪處理的生態系統組、土壤組和無雪處理的生態系統組、土壤組的平行樣分別取平均值,獲得不同處理下小時步長的呼吸速率數據,同時獲得小時步長的溫濕度數據。利用Excel 2007和SPSS 13.0軟件進行數據的整理,統計分析降雪事件后呼吸速率與土壤的凍融狀態和土壤溫濕度的關系,通過Sigmaplot 12.5軟件進行制圖。

2 結果與分析

2.1 降雪后全凍土壤的呼吸速率和環境因子的動態變化

2013年11月25日土壤處于全凍狀態,測量結果顯示見圖1。

在觀測時間段內,無論是否有雪覆蓋,生態系統呼吸速率隨時間的變化均呈現單峰曲線,隨時間的變化先增大后減小,15:00時達到最大值；地表溫度與呼吸速率的變化趨勢一致,與呼吸速率同時達到最大值；土壤溫度隨時間的變化均呈現增長的趨勢；地表空氣相對濕度在有雪覆蓋時首先急劇減小,12:00后隨著積雪的融化呈現波動變化,在無雪覆蓋時呈現先減小后增大的動態變化,15:00時達到最小值。

土壤呼吸速率在有雪覆蓋時隨時間的變化持續增大,無雪覆蓋時先增大后減小,12:00達到最大值；土壤溫度在有無雪覆蓋時都呈持續增大的趨勢；地表溫度隨時間的變化先增大后減小,14:00—15:00間達到最大值；地表空氣相對濕度在有雪覆蓋時先增大后減小,在地表溫度達到最大時達到最大值,無雪覆蓋時隨時間先增大,12:00時達到最大,后隨著溫度的升高而減小,15:00達到最小值。

圖1 降雪后全凍土壤的呼吸速率和環境因子的動態變化Fig.1 Variation of Rs and environmental factors after snowfall under frozen soilRs:呼吸速率 respiration rate; Ts:5 cm處土壤溫度soil temperature at 5 cm; Ta:地表溫度soil surface temperature; RH:地表空氣相對濕度 surface air relative humidity

2.2 降雪后凍融土壤的呼吸速率和環境因子的動態變化

2014年4月21日土壤處于凍融狀態,其結果顯示見圖2。

觀測的時間段中,生態系統呼吸速率均表現為先增大后減小的趨勢,15:00達到最大值；土壤溫度在觀測時間段呈持續升高的趨勢；地表溫度先急劇升高,經短暫降低后再升高,15:00達到最大值,之后再降低；地表空氣相對濕度在有雪覆蓋時呈現先減小后增大再減小的波動趨勢,12:00時達到最小值,13:00時達到最大值,無雪覆蓋時持續減小。呼吸速率的變化趨勢與地表溫度的變化趨勢一致。

土壤呼吸速率在有雪覆蓋時持續增大,在無雪覆蓋時先增大后減小,13:00達到最大；土壤溫度持續升高；地表溫度先升高后降低；地表空氣相對濕度在有雪覆蓋時先增大后減小,無雪覆蓋時先增大后減小再增大。

圖2 降雪后凍融土壤的呼吸速率和環境因子的動態變化Fig.2 Variation of Rs and environmental factors after snowfall under frozen and thawed soil

在全凍和凍融條件下,分析兩次降雪觀測數據發現,無雪覆蓋時土壤呼吸和生態系統呼吸速率均大于有雪覆蓋,可能由于積雪的存在隔絕了CO2的釋放,導致有雪覆蓋時呼吸速率的值較小。地表溫度和土壤溫度比有雪覆蓋時高,由于積雪的保溫效果,使得溫度在有積雪覆蓋時短時間內保持較低的狀態。地表空氣相對濕度有雪覆蓋時大于無雪覆蓋(表1)。由于無雪覆蓋處理組地表溫度和土壤溫度較高,所以呼吸速率一開始略大于有雪處理組,但是隨著有雪覆蓋處理組積雪的融化,地表空氣相對濕度隨之增大,呼吸速率的增長率大于無雪處理組,表現為生態系統呼吸速率的平均增長率在無雪和有雪覆蓋時分別為18.59%和28.67%,土壤呼吸速率的平均增長率在無雪和有雪覆蓋時分別為9.82%和12.97%。

表1 在土壤全凍和凍融條件下有無雪覆蓋呼吸速率及環境要素的對比

Rs:呼吸速率 respiration rate;Ts:5 cm處土壤溫度soil temperature at 5 cm;Ta:地表溫度soil surface temperature;RH:地表空氣相對濕度surface air relative humidity

2.3 降雪事件后全融土壤的呼吸速率和環境因子的動態變化

土壤處于全融狀態下的呼吸速率和環境因子的動態變化如圖3。

有雪覆蓋時,生態系統和土壤呼吸速率均表現為波動式單峰曲線,呼吸速率、土壤溫度、地表溫度和地表空氣相對濕度的變化趨勢一致。生態系統呼吸速率從8:00開始隨著土壤溫度和地表溫度的升高逐漸增加,15:00達到最大值,隨后又開始下降；土壤溫度和地表溫度隨著時間推移逐漸增加,分別在18:00和17:00達到最大值；地表空氣相對濕度從觀測開始逐漸增加,14:00達到最大值后開始下降,直至19:00又開始增加。土壤呼吸速率在15:00達到最大值,土壤溫度和地表溫度均在17:00達到最大值,地表空氣相對濕度在15:00增加到最大值后逐漸下降,直至18:00又開始增加。

圖4 降雪后土壤體積含水量的動態變化 Fig.4 Variation of soil volumetric water content at 10 cm after snowfall

無雪覆蓋時,生態系統和土壤呼吸速率、土壤溫度,地表溫度和地表空氣相對濕度的變化趨勢與有雪覆蓋時一致。生態系統呼吸速率在14:00達到最大值,土壤溫度和地表溫度分別在17:00和15:00達到最大值,地表空氣相對濕度在14:00波動增加到最大值后開始下降,直至18:00重新增加；土壤呼吸速率在15:00達到最大值,土壤溫度和地表溫度分別在18:00和17:00達到最大值,地表空氣相對濕度在14:00增加到最大值后開始下降,直至19:00又開始重新增加。土壤體積含水量的變化見圖4,在早晨保持一定時間的恒定,12:00后開始顯著增加,在14:00達到最大值后開始下降。

通過對三次降雪事件的觀測,我們發現無論是有雪狀態還是無雪狀態,生態系統呼吸速率均大于土壤呼吸速率,并且生態系統呼吸速率在有雪狀態下高于無雪狀態,而土壤呼吸速率在無雪狀態下高于有雪狀態,土壤溫度和地表空氣相對濕度在無雪狀態下大于有雪狀態,而地表溫度在有雪狀態下大于無雪狀態,但是差異不明顯(表2)。生態系統呼吸速率在有雪覆蓋時起初低于無雪覆蓋,但是隨著溫度的升高和土壤體積含水量的增加,呼吸速率逐漸超過無雪覆蓋。有雪覆蓋時,生態系統呼吸速率從1.12 μmol m-2s-1增加到12.20 μmol m-2s-1(圖3),增加了9.9倍,平均增加率為25.34%,無雪覆蓋時,生態系統呼吸速率從2.64 μmol m-2s-1增加到10.87 μmol m-2s-1(圖3),增加了3.1倍,平均增加率為10.45%。土壤呼吸速率在有無雪覆蓋時差異不大,但在有雪覆蓋時的增加幅度要大于無雪覆蓋。有雪覆蓋時,土壤呼吸速率從1.17 μmol m-2s-1增加到5.87 μmol m-2s-1,增加了4.0倍,平均增加率為20.89%,無雪覆蓋時,土壤呼吸速率從2.50 μmol m-2s-1增加到7.05 μmol m-2s-1,增加了1.8倍,平均增加率為6.74%。

表2 在土壤全融條件下有無雪覆蓋呼吸速率及環境要素的對比

3次降雪事件積雪厚度分別為3.5,1.5,6.3 cm,積雪密度分別為0.0868、0.0713、0.0904 g/cm3,相對應的生態系統呼吸速率日平均值分別為2.701、5.558、8.007 μmol m-2s-1。經相關性分析,積雪厚度和密度與生態系統呼吸速率的相關系數分別為0.2959和0.0178,表明積雪厚度和密度的變化對生態系統呼吸速率的影響并不明顯。

2.4 呼吸速率與土壤溫濕度的關系

2.4.1全凍土壤的呼吸速率與溫度和地表空氣相對濕度的關系

將小時步長的呼吸速率與地表溫度、土壤溫度和地表空氣相對濕度進行相關性分析(表3和表4),結果表明,無論是有雪還是無雪覆蓋,土壤呼吸和生態系統呼吸速率均與土壤溫度和地表溫度呈顯著指數關系(P<0.01)。表1顯示,有雪覆蓋時呼吸速率與土壤溫度的相關性大于地表溫度,無雪覆蓋時呼吸速率與地表溫度的相關性明顯好于與土壤溫度的相關性。Q10值代表呼吸速率對溫度變化的敏感性,從分析結果可以看出呼吸速率在無雪覆蓋時對溫度的敏感性明顯大于有雪覆蓋。有無雪覆蓋時土壤呼吸和生態系統呼吸速率與地表空氣相對濕度呈顯著線性相關關系(表4)。有雪覆蓋時土壤呼吸速率與地表空氣相對濕度呈線性正相關,說明在有雪覆蓋時地表空氣相對濕度由于雪融化而迅速增大,此時呼吸速率也就隨之增大。

表3 全凍土壤的呼吸速率與溫度間的相關性分析

P<0.01為極顯著相關,0.01

2.4.2全融土壤的呼吸速率與溫度、地表空氣相對濕度和土壤體積含水量的關系

將3次全融土壤測量的呼吸速率平均值與溫度進行相關性分析,建立關系式,如表5所示：呼吸速率與土壤溫度和地表溫度呈極顯著指數關系。有雪覆蓋時,生態系統和土壤呼吸速率均與土壤溫度的相關性高于與地表溫度的相關性,而無雪覆蓋時,生態系統和土壤呼吸速率與地表溫度的相關性均稍高于與土壤溫度的相關性,有雪覆蓋的Q10值高于無雪覆蓋。呼吸速率與地表空氣相對濕度呈負線性關系(表6),但只在有雪覆蓋時達到極顯著。

表4 全凍土壤的呼吸速率與地表空氣相對濕度間的相關性分析

P<0.01為極顯著相關,0.01

將生態系統呼吸速率與土壤體積含水量做相關性分析,關系模型如下：

土壤體積含水量可以解釋生態系統呼吸速率變異的65%,當VWC<31.4%時,呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而升高,當VWC>31.4%時,呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而下降。

表5 全融土壤的呼吸速率與溫度間的相關性分析

P<0.01為極顯著相關,0.01

表6 全融土壤的呼吸速率與濕度間的相關性分析

P<0.01為極顯著相關,0.01

3 討論

3.1 積雪對全凍和凍融土壤的呼吸速率的影響

積雪是影響土壤呼吸速率的重要因素之一。高海拔地區在冬季常存在季節性雪被覆蓋,雪覆蓋具有絕熱保溫作用,并提供有效水分,從而維持了土壤微生物的活力,雪下土壤因此能夠通過呼吸作用向大氣中持續排放CO2等溫室氣體,使土壤呼吸速率發生很大的動態變化[10,30]。劉琪璟等[31]研究表明：積雪較厚的土壤溫度呈恒溫狀態,積雪的保溫作用使土壤微生物一直保持生命活動,因而雪斑土壤具有較大的土壤呼吸。而本研究中有雪覆蓋的土壤呼吸速率低于無雪覆蓋的土壤呼吸速率,有可能是因為積雪的空隙較小影響了CO2的釋放。Monson等[24]研究表明：積雪厚度對冬季土壤呼吸的影響非常顯著,雪覆蓋的減少降低了土壤呼吸速率。吳琴等[19]對2次積雪厚度分別為5 cm和15 cm進行觀測時得到：生態系統呼吸分別達到0.707 μmol m-2s-1和0.653 μmol m-2s-1,土壤呼吸速率則達到0.516 μmol m-2s-1和0.567 μmol m-2s-1,均明顯高于氣溫相差不大的其他無雪觀測日的生態系統和土壤呼吸速率。而本研究中,5 cm厚度的降雪降低了全凍土壤和凍融土壤的呼吸速率,其原因可能是積雪因累積時間過長而變得密實,從而阻礙了土壤中CO2向大氣中的排放；另一個原因可能是5 cm的積雪厚度并沒有對土壤起到保溫作用。Bertrand等[32]在成熟的糖械林中的研究發現,積雪厚度達到30 cm才能夠有效防止植物根凍結和死亡。Decker等[33]在北部森林中的研究也發現了同樣的現象。即30 cm以上的積雪能夠形成有效的保溫層,因此厚層積雪能增加土壤的呼吸,而淺的暫時性積雪不能起到良好的保溫作用,不能增加土壤的呼吸作用。胡紅宇[34]在亞高山地區進行0,30,100 cm的雪厚度處理來研究積雪對土壤呼吸速率的影響,結果表明：0,30,100 cm雪覆蓋下的土壤呼吸速率分別為(2.59±3.45),(2.66±3.40),(1.47±1.54) μmol m-2s-1。本研究選自祁連山亞高山草地的積雪覆蓋日進行了呼吸速率及環境因子的觀測,在11月和4—6月間祁連山的積雪覆蓋屬于淺層積雪覆蓋。研究結果與上述報道一致,即淺層積雪對呼吸速率的影響并不明顯。

研究表明當土壤處于全凍狀態和凍融狀態時,生態系統呼吸速率均小于土壤呼吸速率,這可能是因為土壤呼吸處理組為了適應表面環境的迅速變化而改變了土壤微生物的種類和活性,使其對溫度等環境因子的改變不是十分敏感,也有可能是生態系統呼吸處理組的地上凋落物阻礙了CO2從土壤深層向外排放。

3.2 積雪對融化土壤的呼吸速率的影響

土壤水分是微生物和根系代謝活動的重要控制因素,因此能夠對土壤呼吸產生重要影響,而雪覆蓋會通過積雪融化補充土壤水分。謝繼萍等[25]研究表明,積雪融化對土壤呼吸具有顯著的激發效應,早春積雪變化將對土壤呼吸速率產生重要影響。2015年的5、6月份觀察到的3次降雪中,積雪因為量小,且氣溫上升較快所以在降雪當日就已融化完畢。5月10日觀察到生態系統有無雪覆蓋下呼吸速率分別為2.70、3.31 μmol m-2s-1,6月4日觀察到生態系統有無雪覆蓋下呼吸速率分別為8.01、8.33 μmol m-2s-1,無雪狀態下的呼吸速率都大于有雪狀態,但5月11日觀察到生態系統呼吸有無雪覆蓋下呼吸速率卻分別為5.56、4.09 μmol m-2s-1。由此可見,雪覆蓋會降低生態系統呼吸速率,但對次日及以后的呼吸速率會有促進效應。將3次降雪事件求取平均值,得到生態系統呼吸速率在有無雪覆蓋時分別為5.42 μmol m-2s-1和5.24 μmol m-2s-1,總體來說,降雪會增加呼吸速率,這與謝繼萍等[25]和楊開軍等[35]的研究結果一致。無雪覆蓋的平均土壤呼吸速率高于有雪覆蓋的土壤呼吸速率,其原因可能是雪覆蓋降低了土壤溫度。一般來說,積雪厚度越大,補充到土壤中的水分越多,對土壤呼吸的促進作用也越大。但是此次試驗中3.5 cm雪厚度下的土壤呼吸速率反而低于1.5 cm雪厚度下的土壤呼吸速率,分析原因可能是：此兩次降雪為連續降雪事件,5月10日的降雪增加了土壤水分,5月11日的降雪在前天降雪的基礎上又加大了土壤水分,因此對土壤呼吸的激發效應更明顯。有研究顯示降雪前后生態系統CO2通量日變化規律差別不大,但是降雪后CO2日總釋放量增多[36]。本研究結果與上述報道一致,即降雪后呼吸速率增大。

本研究中土壤處于全凍、凍融和全融狀態時,生態系統呼吸速率在有雪覆蓋的條件下分別為0.61、2.11 μmol m-2s-1和5.42 μmol m-2s-1,有雪覆蓋條件下土壤處于全融狀態時的生態系統呼吸速率高于土壤處于凍融狀態的生態系統呼吸速率,土壤處于凍融狀態時的生態系統呼吸速率高于土壤處于全凍狀態的生態系統呼吸速率,可能是因為土壤處于全融和凍融狀態時水分補給較充足從而增大了呼吸速率。本文結論可為寒區生態系統碳循環中凍結土壤在積雪作用下的碳排放研究提供理論基礎。

3.3 降雪對土壤呼吸速率與溫濕度關系和溫度敏感性的影響

大多數研究表明,指數模型能夠較好地模擬土壤呼吸速率與溫度之間的關系[37-38]。本研究中降雪并未改變這種關系,溫度可解釋呼吸速率變化的56%—91%。本試驗中積雪提高了呼吸速率與土壤溫度的相關性,這可能是因為積雪的融化補充了土壤水分進而促進了呼吸。有研究表明,一定的土壤濕度是保證土壤呼吸對溫度響應的必要條件[39]。降雪提高了呼吸速率與地表空氣相對濕度間的相關性,由此說明水分是影響土壤呼吸的關鍵因素。楊開軍等[36]的研究表明雪被去除降低了冬季土壤溫度,增加了土壤溫度波動和凍融循環速率。本研究中積雪改變了溫度和水分,從而影響了呼吸速率與溫度和水分的相關性。

Q10值是用于評價生態系統和土壤呼吸對溫度敏感性的指標[40]。有研究表明：生態系統或土壤呼吸的溫度敏感性指數隨著溫度的降低而增加[41-42]。Q10值受諸多因素影響,如溫度、水分、光照,而降雪可以同時影響這些因素。本研究中,積雪覆蓋降低了土壤溫度,在全融土壤中,Q10值表現為：Q10(無雪-土壤)=2.01Q10(無雪-生態系統)=18.17>Q10(有雪-土壤)=11.02>Q10(有雪-生態系統)=8.17,與前人研究結果相反。總體看來,溫度是決定Q10的主要因子,全凍土壤的Q10要明顯大于全融土壤的Q10,但土壤水分含量也會影響Q10。土壤干旱會降低土壤呼吸的溫度敏感性,一定范圍內隨著土壤體積含水量的增加,土壤呼吸對溫度的敏感性也會增加[43]。由此看來,降雪不止通過影響溫度來影響Q10,它還可能通過改變土壤水分、基質有效性、土壤微生物活性等因素來影響Q10[44]。

本研究分析了在土壤不同凍融狀態下生態系統呼吸速率和土壤呼吸速率的日變化動態,處理了呼吸速率與溫度和水分的相關關系,得出了積雪通過影響溫度和水分進而對呼吸速率產生一定的影響。有研究表明,0、30 cm和100 cm 3種雪厚度處理下5 cm土壤溫度之間節律不同[34]。雪層的絕緣效果導致30 cm和100 cm雪層厚度處理組的溫度變化幅度相對較小,在這兩種雪處理梯度中土壤溫度的最大值、最小值和平均值呈現基本一致的變化趨勢；受空氣溫度日變化的波動影響程度較大,因此無雪覆蓋處理組中土壤溫度變幅較大[34]。也有研究表明,當濕地草甸土起始含水量不同時,融雪過程中積雪厚度對濕地土壤CO2的排放規律存在一定差異[45]。積雪融化過程中,土壤水分會得到補充,尤其是地表土壤,含水量的增加可以緩沖土壤溫度的變化,朱新萍等研究表明土壤濕度增加會刺激土壤CO2排放,與以往的研究具有一致性[45-47]。未來關于祁連山亞高山草甸積雪對呼吸速率影響的研究有待于融入積雪厚度、溫度狀態等因素開展。

4 結論

(1)在祁連山亞高山草甸,積雪將影響呼吸速率。雪覆蓋會降低生態系統的呼吸速率和土壤呼吸速率,在積雪當日融化的條件下,積雪對次日的呼吸速率有促進作用。

(2)有無積雪,控制呼吸速率的關鍵因子不同。無雪覆蓋時,呼吸速率與地表溫度的相關性較好,有雪覆蓋時,呼吸速率與土壤溫度的相關性最好；降雪可以提高呼吸速率與土壤溫度間的相關性。降雪可以提高呼吸速率與地表空氣相對濕度兩者之間的相關性。

(3)積雪影響土壤的濕度,從而影響土壤的呼吸速率。在土壤全融條件下的降雪對生態系統呼吸的影響實質上是濕度的控制。生態系統呼吸與土壤體積含水量關系呈高斯函數,當土壤體積含水量小于31.4%時,呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而增加,當土壤體積含水量大于31.4%時,呼吸速率隨土壤體積含水量的增加而減小。

(4)低溫下的Q10并不一定高于高溫下的Q10,Q10的值不僅受溫度的影響。降雪會通過影響土壤溫度、土壤水分等因素來影響Q10。